14. D EL AC ELLULE ÀL ’ ORGANISME.L AD IFFÉRENCIATION CELLULAIRE 423
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
un phénomène exceptionnel mis en évidence chez
certains Amphibiens ; il est défini par un changement de spécialisation cellulaire après un bref passage par une dédifférenciation. Il a été montré
chez le Triton, dans une situation de régénération
de l’œil après ablation, que des cellules de rétine
neurale ou de cristallin peuvent être formées à
partir de cellules pigmentaires dédifférenciées.
On doit aussi citer un phénomène intéressant,
qui sera rappelé plus loin, concernant les chondroblastes ou les ostéoblastes ; lorsque ces cellules
sont isolées de leur milieu d’origine, elles perdent
rapidement in vitro leur organisation et leurs structures caractéristiques, cessent leurs sécrétions spécifiques, reprennent un phénotype fibroblastique
peu différencié et se remettent à se diviser.
1.4.3. R ÉVERSIBILITÉ DE LA DIFFÉRENCIATION
ET TOTIPOTENCE CHEZ LES V ÉGÉTAUX
ET CERTAINS A NIMAUX INFÉRIEURS
Dans diverses conditions, naturelles ou artificielles, des cellules différenciées d’un végétal
adulte peuvent se différencier en un autre type cellulaire. Des cellules parenchymateuses du cortex
peuvent être amenées, à la suite de blessures
endommageant les faisceaux conducteurs, à se
diviser puis à se redifférencier pour régénérer des
éléments de xylème et de phloème, afin de restaurer la continuité de la vascularisation. Des tissus
variés de nombreuses plantes sont capables, après
mise en culture, de perdre leur spécialisation fonctionnelle initiale et leurs caractères morphologiques, et de conduire à la production de cals
formés de cellules indifférenciées (voir figure 3.14).
À partir de ces derniers, il est possible de régénérer une plante entière par organogenèse in vitro
(voir figure 14.3). De façon un peu différente, on a
montré chez plusieurs plantes (carotte, pétunia,
tabac, pomme de terre, etc.) qu’une seule cellule
somatique provenant d’un cal ou d’une culture de
cellules, un protoplaste issu d’une cellule différenciée, un grain de pollen, pouvaient donner naissance directement à un embryon dont l’évolution,
semblable à celle d’un embryon issu de fécondation, conduisait à une plante entière ; c’est l’embryogenèse somatique.
Toutes ces observations prouvent que les cellules des plantes supérieures conservent une totipotentialité qui, en dehors de la lignée germinale,
n’a pas d’équivalent dans le règne animal, à
l’exception des groupes les plus inférieurs, dont
l’organisation reste simple. L’hydre d’eau douce,
par exemple, a en effet conservé la possibilité de
régénérer un organisme complet à partir de
presque tous les types cellulaires dont elle est
constituée (après dédifférenciation). Chez les
Planaires, il existe des cellules somatiques totipotentes : les néoblastes, qui interviennent dans des
processus de régénération de grande ampleur,
survenant après amputation de telle ou telle partie
du corps. De nombreux Invertébrés, y compris des
Arthropodes, et certains Vertébrés inférieurs, gardent une capacité limitée de régénération des
membres : pattes chez la blatte, membres chez les
Urodèles, queue du lézard, etc.
Il ressort clairement de tout ceci que la différenciation n’a pas atteint le même degré de complexification dans le règne animal et dans le règne
végétal, et que corrélativement, la perte de la pluripotentialité ou de la totipotentialité sont le prix à
payer pour cette complexification. De plus,
l’observation de cette différenciation chez les
Animaux conduit à faire une remarque
importante : la spécialisation cellulaire s’accompagne la plupart du temps de la perte de diverses
fonctions que l’on attribue généralement à toute
cellule, telles que la capacité de se nourrir de façon
autonome, celle de se reproduire ou de se déplacer. Les cellules appartenant à un organisme complexe ne répondent donc plus à la définition
classique : cellule = plus petite unité de vie indépendante. Elles sont au contraire devenues totalement dépendantes du reste de l’organisme qui
constitue un milieu protégé, aux caractéristiques
physicochimiques constantes. L’état différencié
constitue sans doute un avantage à l’échelle de
l’organisme, mais il conduit inévitablement à une
fragilisation de la cellule en tant qu’entité ; il est
indissociable des notions d’altruisme cellulaire et
d’homéostasie et d’une certaine manière aussi, il
est indissociable de la notion de mort.
2. RELATIONS DIRECTES
ENTRE LES CELLULES
AU SEIN DE L’ORGANISME
Au sein des organismes pluricellulaires, les cellules appartenant à la plupart des tissus contractent des liens directs les unes avec les autres. Chez
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
un phénomène exceptionnel mis en évidence chez
certains Amphibiens ; il est défini par un changement de spécialisation cellulaire après un bref passage par une dédifférenciation. Il a été montré
chez le Triton, dans une situation de régénération
de l’œil après ablation, que des cellules de rétine
neurale ou de cristallin peuvent être formées à
partir de cellules pigmentaires dédifférenciées.
On doit aussi citer un phénomène intéressant,
qui sera rappelé plus loin, concernant les chondroblastes ou les ostéoblastes ; lorsque ces cellules
sont isolées de leur milieu d’origine, elles perdent
rapidement in vitro leur organisation et leurs structures caractéristiques, cessent leurs sécrétions spécifiques, reprennent un phénotype fibroblastique
peu différencié et se remettent à se diviser.
1.4.3. R ÉVERSIBILITÉ DE LA DIFFÉRENCIATION
ET TOTIPOTENCE CHEZ LES V ÉGÉTAUX
ET CERTAINS A NIMAUX INFÉRIEURS
Dans diverses conditions, naturelles ou artificielles, des cellules différenciées d’un végétal
adulte peuvent se différencier en un autre type cellulaire. Des cellules parenchymateuses du cortex
peuvent être amenées, à la suite de blessures
endommageant les faisceaux conducteurs, à se
diviser puis à se redifférencier pour régénérer des
éléments de xylème et de phloème, afin de restaurer la continuité de la vascularisation. Des tissus
variés de nombreuses plantes sont capables, après
mise en culture, de perdre leur spécialisation fonctionnelle initiale et leurs caractères morphologiques, et de conduire à la production de cals
formés de cellules indifférenciées (voir figure 3.14).
À partir de ces derniers, il est possible de régénérer une plante entière par organogenèse in vitro
(voir figure 14.3). De façon un peu différente, on a
montré chez plusieurs plantes (carotte, pétunia,
tabac, pomme de terre, etc.) qu’une seule cellule
somatique provenant d’un cal ou d’une culture de
cellules, un protoplaste issu d’une cellule différenciée, un grain de pollen, pouvaient donner naissance directement à un embryon dont l’évolution,
semblable à celle d’un embryon issu de fécondation, conduisait à une plante entière ; c’est l’embryogenèse somatique.
Toutes ces observations prouvent que les cellules des plantes supérieures conservent une totipotentialité qui, en dehors de la lignée germinale,
n’a pas d’équivalent dans le règne animal, à
l’exception des groupes les plus inférieurs, dont
l’organisation reste simple. L’hydre d’eau douce,
par exemple, a en effet conservé la possibilité de
régénérer un organisme complet à partir de
presque tous les types cellulaires dont elle est
constituée (après dédifférenciation). Chez les
Planaires, il existe des cellules somatiques totipotentes : les néoblastes, qui interviennent dans des
processus de régénération de grande ampleur,
survenant après amputation de telle ou telle partie
du corps. De nombreux Invertébrés, y compris des
Arthropodes, et certains Vertébrés inférieurs, gardent une capacité limitée de régénération des
membres : pattes chez la blatte, membres chez les
Urodèles, queue du lézard, etc.
Il ressort clairement de tout ceci que la différenciation n’a pas atteint le même degré de complexification dans le règne animal et dans le règne
végétal, et que corrélativement, la perte de la pluripotentialité ou de la totipotentialité sont le prix à
payer pour cette complexification. De plus,
l’observation de cette différenciation chez les
Animaux conduit à faire une remarque
importante : la spécialisation cellulaire s’accompagne la plupart du temps de la perte de diverses
fonctions que l’on attribue généralement à toute
cellule, telles que la capacité de se nourrir de façon
autonome, celle de se reproduire ou de se déplacer. Les cellules appartenant à un organisme complexe ne répondent donc plus à la définition
classique : cellule = plus petite unité de vie indépendante. Elles sont au contraire devenues totalement dépendantes du reste de l’organisme qui
constitue un milieu protégé, aux caractéristiques
physicochimiques constantes. L’état différencié
constitue sans doute un avantage à l’échelle de
l’organisme, mais il conduit inévitablement à une
fragilisation de la cellule en tant qu’entité ; il est
indissociable des notions d’altruisme cellulaire et
d’homéostasie et d’une certaine manière aussi, il
est indissociable de la notion de mort.
2. RELATIONS DIRECTES
ENTRE LES CELLULES
AU SEIN DE L’ORGANISME
Au sein des organismes pluricellulaires, les cellules appartenant à la plupart des tissus contractent des liens directs les unes avec les autres. Chez