422 B IOLOGIE CELLULAIRE
différenciation terminale. Au plan génétique, ceci
traduit une restriction des potentialités d’expression de son matériel héréditaire ; on peut ainsi
démontrer qu’au sein d’un embryon, des cellules
ayant le même aspect, apparement identiques,
sont déjà orientées dans des voies différentes. Un
exemple classique est constitué par les disques
imaginaux trouvés dans les larves de certains
Insectes. Chez les Animaux adultes, il existe aussi
des cellules qui sont typiquement non différenciées mais déterminées ; il s’agit des cellulessouches qui conservent une aptitude à se diviser
et sont à l’origine de cellules s’engageant dans une
spécialisation morphologique et fonctionnelle
marquées (voir plus loin et chapitre 13).
1.4. Caractéristiques de l’état différencié
et de l’état déterminé
1.4.1. T RANSMISSIBILITÉ DU CARACTÈRE DIFFÉRENCIÉ
ÀT RAVERS LA DIVISION CELLULAIRE
On connaît, aussi bien chez les Animaux que
chez les Végétaux, des types cellulaires différenciés qui conservent la possibilité de se diviser. Ces
cellules manifestent suffisamment de plasticité, au
plan structural, pour pouvoir assurer la mitose et
produire des cellules semblables : on peut citer les
cellules hépatiques, les cellules pancréatiques ou
les cellules endothéliales. Si on cultive in vitro des
cellules pigmentaires de rétine embryonnaire de
poulet, caractérisées par leur aptitude à fabriquer
de la mélanine, elles prolifèrent sans problème ;
elles peuvent être repiquées pendant de nombreuses générations tout en conservant leur phénotype différencié. De même, de nombreuses
lignées de cellules cancéreuses sont caractérisées à
la fois par une prolifération indéfinie in vitro et
l’expression de traits de différenciation typiques
des tissus sains dont elles dérivent :
–des cellules d’hépatome (cancer du foie) continuent à exprimer de façon stable un large spectre
de fonctions hépatiques : fabrication d’albumine,
synthèse d’enzymes spécifiques, telles que
l’alcool déshydrogénase… ;
–des cellules de myélome, dérivant de plasmocytes sécréteurs d’anticorps, produisent un seul
type de ces molécules ;
–des cellules de mélanome, dérivant de cellules
pigmentaires de la peau, continuent à fabriquer
de la mélanine, ce qui permet de les identifier.
Il existe des cas où la différenciation s’accompagne d’une impossibilité absolue de se multiplier
en raison de la perte du noyau ; on peut rappeler
les exemples des hématies de Mammifères,
condamnées à mourir phagocytées après une vie
de 100 à 120 jours, ou des cellules du cristallin qui
persistent durant toute la vie de l’individu. Chez
les Végétaux, les cellules des tubes criblés survivent longtemps sans noyau, tout en accomplissant
leur fonction de transport de la sève élaborée,
alors que les cellules du bois doivent mourir, dans
le cadre de leur programme de différenciation. Il
faut enfin remarquer que l’état déterminé est tout
autant perpétué à travers la division que l’état différencié, comme l’attestent les exemples cités plus
haut des disques imaginaux des Insectes ou des
cellules souches des Vertébrés (voir chapitre 13).
1.4.2. I RRÉVERSIBILITÉ DE LA DIFFÉRENCIATION
CHEZ LA PLUPARTD ES CELLULES DES ANIMAUX
SUPÉRIEURS
L’acquisition de structures cellulaires très spécialisées s’accompagne en général d’une impossibilité de division et de retour vers un état moins
différencié. C’est le cas des cellules musculaires
striées, des cellules superficielles de l’épiderme, de
la plupart des cellules nerveuses qui sont, soit
encombrées, au sein de leur hyaloplasme, par des
structures moléculaires impossibles à résorber
(myofibrilles d’actine et de myosine, fibres de
kératine), soit ont acquis une morphologie et une
organisation générales difficilement compatibles
avec une dédifférenciation. C’est aussi le cas de
certaines cellules sécrétrices, qui meurent au cours
du processus de relargage de leur contenu dans le
milieu. Ce caractère irréversible est parfois lié,
comme on l’a signalé plus haut, à la perte du noyau.
Quelques exceptions à cette règle existent : il
s’agit des cas de transdétermination et de transdifférenciation. Le premier phénomène a été démontré expérimentalement chez la drosophile, au
moyen de greffes successives de disques imaginaux
dans des larves. Ces tissus à caractère embryonnaire, dont la détermination est connue, peuvent
ainsi être repiqués in vivo un très grand nombre de
fois et multipliés sans changer de programme
génétique ; cependant il arrive parfois que cette
détermination change et que de telles cellules de
disque imaginal donnent naissance chez l’adulte à
un tout autre organe que celui auquel on se serait
attendu normalement. La transdifférenciation est
différenciation terminale. Au plan génétique, ceci
traduit une restriction des potentialités d’expression de son matériel héréditaire ; on peut ainsi
démontrer qu’au sein d’un embryon, des cellules
ayant le même aspect, apparement identiques,
sont déjà orientées dans des voies différentes. Un
exemple classique est constitué par les disques
imaginaux trouvés dans les larves de certains
Insectes. Chez les Animaux adultes, il existe aussi
des cellules qui sont typiquement non différenciées mais déterminées ; il s’agit des cellulessouches qui conservent une aptitude à se diviser
et sont à l’origine de cellules s’engageant dans une
spécialisation morphologique et fonctionnelle
marquées (voir plus loin et chapitre 13).
1.4. Caractéristiques de l’état différencié
et de l’état déterminé
1.4.1. T RANSMISSIBILITÉ DU CARACTÈRE DIFFÉRENCIÉ
ÀT RAVERS LA DIVISION CELLULAIRE
On connaît, aussi bien chez les Animaux que
chez les Végétaux, des types cellulaires différenciés qui conservent la possibilité de se diviser. Ces
cellules manifestent suffisamment de plasticité, au
plan structural, pour pouvoir assurer la mitose et
produire des cellules semblables : on peut citer les
cellules hépatiques, les cellules pancréatiques ou
les cellules endothéliales. Si on cultive in vitro des
cellules pigmentaires de rétine embryonnaire de
poulet, caractérisées par leur aptitude à fabriquer
de la mélanine, elles prolifèrent sans problème ;
elles peuvent être repiquées pendant de nombreuses générations tout en conservant leur phénotype différencié. De même, de nombreuses
lignées de cellules cancéreuses sont caractérisées à
la fois par une prolifération indéfinie in vitro et
l’expression de traits de différenciation typiques
des tissus sains dont elles dérivent :
–des cellules d’hépatome (cancer du foie) continuent à exprimer de façon stable un large spectre
de fonctions hépatiques : fabrication d’albumine,
synthèse d’enzymes spécifiques, telles que
l’alcool déshydrogénase… ;
–des cellules de myélome, dérivant de plasmocytes sécréteurs d’anticorps, produisent un seul
type de ces molécules ;
–des cellules de mélanome, dérivant de cellules
pigmentaires de la peau, continuent à fabriquer
de la mélanine, ce qui permet de les identifier.
Il existe des cas où la différenciation s’accompagne d’une impossibilité absolue de se multiplier
en raison de la perte du noyau ; on peut rappeler
les exemples des hématies de Mammifères,
condamnées à mourir phagocytées après une vie
de 100 à 120 jours, ou des cellules du cristallin qui
persistent durant toute la vie de l’individu. Chez
les Végétaux, les cellules des tubes criblés survivent longtemps sans noyau, tout en accomplissant
leur fonction de transport de la sève élaborée,
alors que les cellules du bois doivent mourir, dans
le cadre de leur programme de différenciation. Il
faut enfin remarquer que l’état déterminé est tout
autant perpétué à travers la division que l’état différencié, comme l’attestent les exemples cités plus
haut des disques imaginaux des Insectes ou des
cellules souches des Vertébrés (voir chapitre 13).
1.4.2. I RRÉVERSIBILITÉ DE LA DIFFÉRENCIATION
CHEZ LA PLUPARTD ES CELLULES DES ANIMAUX
SUPÉRIEURS
L’acquisition de structures cellulaires très spécialisées s’accompagne en général d’une impossibilité de division et de retour vers un état moins
différencié. C’est le cas des cellules musculaires
striées, des cellules superficielles de l’épiderme, de
la plupart des cellules nerveuses qui sont, soit
encombrées, au sein de leur hyaloplasme, par des
structures moléculaires impossibles à résorber
(myofibrilles d’actine et de myosine, fibres de
kératine), soit ont acquis une morphologie et une
organisation générales difficilement compatibles
avec une dédifférenciation. C’est aussi le cas de
certaines cellules sécrétrices, qui meurent au cours
du processus de relargage de leur contenu dans le
milieu. Ce caractère irréversible est parfois lié,
comme on l’a signalé plus haut, à la perte du noyau.
Quelques exceptions à cette règle existent : il
s’agit des cas de transdétermination et de transdifférenciation. Le premier phénomène a été démontré expérimentalement chez la drosophile, au
moyen de greffes successives de disques imaginaux
dans des larves. Ces tissus à caractère embryonnaire, dont la détermination est connue, peuvent
ainsi être repiqués in vivo un très grand nombre de
fois et multipliés sans changer de programme
génétique ; cependant il arrive parfois que cette
détermination change et que de telles cellules de
disque imaginal donnent naissance chez l’adulte à
un tout autre organe que celui auquel on se serait
attendu normalement. La transdifférenciation est