14. D EL AC ELLULE ÀL ’ ORGANISME.L AD IFFÉRENCIATION CELLULAIRE 421
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
autres molécules restées simple-brin est possible,
et l’on peut ainsi mesurer leur radioactivité.
1.3. Acquisition de l’état différencié.
De l’œuf à l’organisme
La diversification des types cellulaires au cours
du développement embryonnaire est évidemment
progressive ; l’acquisition de l’état différencié se
réalise dans des cellules qui, sauf exception, ont
toutes la même information génétique, puisqu’elles
dérivent les unes des autres par mitose. La question est donc de savoir comment, au cours du
développement, des cellules peuvent utiliser un
même stock de gènes pour parvenir à un résultat
visiblement différent. Ce type de problématique
dépasse largement le cadre d’un ouvrage de biologie cellulaire et relève plutôt d’un cours de biologie du développement. On se contentera ici de
signaler deux types de processus fondamentaux
évoqués par les embryologistes pour rendre
compte de la construction d’un organisme pluricellulaire complexe à partir d’une cellule unique.
Le premier repose sur une hétérogénéité cytoplasmique initiale de l’œuf. Au cours de la segmentation, les différents blastomères héritent de
constituants biochimiques spécifiques, en fonction
de leur origine ; ces derniers influencent directement l’expression des gènes et donc le devenir des
cellules qui en descendent. Les mécanismes élémentaires de régulation de l’expression des gènes,
qui sont à la base de ces phénomènes, ont été présentés dans les chapitres 4 et 8. Ce type de déterminisme est facile à comprendre, et il a été
démontré expérimentalement dans le cas des œufs
de grande taille et de structure complexe et polarisée tels ceux des Amphibiens ou des Insectes. Le
second mécanisme est basé sur l’existence d’interactions entre cellules proches au sein de l’embryon.
Certaines cellules, sous l’action de facteurs au
départ parfois difficilement identifiables, émettent
des signaux chimiques qui sont perçus par des cellules voisines, le plus souvent grâce à des récepteurs de surface (voir la notion de transduction du
signal, dans le chapitre 13). Ceci se traduit par
l’engagement des cellules sensibles dans une voie
de différenciation particulière, à la suite de la stimulation de l’expression d’une panoplie spécifique de leurs gènes. Ce mécanisme, appelé
induction embryonnaire, agit souvent en cascades
et est à l’origine de réseaux d’interactions cellulaires complexes.
Ces deux types de processus, qui ne sont pas
exclusifs, impliquent une plus ou moins grande
autonomie de développement des cellules
embryonnaires. Ils peuvent être identifiés, et leur
importance relative évaluée, de même que la
rigueur de l’engagement qu’ils imposent à la cellule, par les méthodes de l’embryologie expérimentale : isolement et culture de cellules
embryonnaires, destruction de territoires de l’œuf,
ablations ou greffes de fragments d’embryons plus
ou moins âgés… Dans tous les cas, on constate que
les cellules qui ont une évolution identique
contractent précocément des liens physiques
étroits (jonctions d’ancrage et jonctions communicantes ; voir plus loin) intervenant dans la coordination de leur devenir et de leurs fonctions.
Une conclusion qui découle de toutes ces analyses est la notion de détermination cellulaire. On
dit qu’une cellule est déterminée quand elle est
engagée de façon définitive dans un programme
de différenciation donné, bien qu’elle ne manifeste
pas encore les caractéristiques visibles de celle-ci,
seulement acquises pendant la phase finale dite de
Figure 14.2
Diversité des profils présentés
par la lactico-déshydrogénase chez la souris
(a) Isozymes observés dans différents tissus de l’adulte.
(b) Isozymes observés au cours du développement
embryonnaire et post-natal dans le rein.
cœur langue
estomac
utérus
diaphragme
cerveau
a
b
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
autres molécules restées simple-brin est possible,
et l’on peut ainsi mesurer leur radioactivité.
1.3. Acquisition de l’état différencié.
De l’œuf à l’organisme
La diversification des types cellulaires au cours
du développement embryonnaire est évidemment
progressive ; l’acquisition de l’état différencié se
réalise dans des cellules qui, sauf exception, ont
toutes la même information génétique, puisqu’elles
dérivent les unes des autres par mitose. La question est donc de savoir comment, au cours du
développement, des cellules peuvent utiliser un
même stock de gènes pour parvenir à un résultat
visiblement différent. Ce type de problématique
dépasse largement le cadre d’un ouvrage de biologie cellulaire et relève plutôt d’un cours de biologie du développement. On se contentera ici de
signaler deux types de processus fondamentaux
évoqués par les embryologistes pour rendre
compte de la construction d’un organisme pluricellulaire complexe à partir d’une cellule unique.
Le premier repose sur une hétérogénéité cytoplasmique initiale de l’œuf. Au cours de la segmentation, les différents blastomères héritent de
constituants biochimiques spécifiques, en fonction
de leur origine ; ces derniers influencent directement l’expression des gènes et donc le devenir des
cellules qui en descendent. Les mécanismes élémentaires de régulation de l’expression des gènes,
qui sont à la base de ces phénomènes, ont été présentés dans les chapitres 4 et 8. Ce type de déterminisme est facile à comprendre, et il a été
démontré expérimentalement dans le cas des œufs
de grande taille et de structure complexe et polarisée tels ceux des Amphibiens ou des Insectes. Le
second mécanisme est basé sur l’existence d’interactions entre cellules proches au sein de l’embryon.
Certaines cellules, sous l’action de facteurs au
départ parfois difficilement identifiables, émettent
des signaux chimiques qui sont perçus par des cellules voisines, le plus souvent grâce à des récepteurs de surface (voir la notion de transduction du
signal, dans le chapitre 13). Ceci se traduit par
l’engagement des cellules sensibles dans une voie
de différenciation particulière, à la suite de la stimulation de l’expression d’une panoplie spécifique de leurs gènes. Ce mécanisme, appelé
induction embryonnaire, agit souvent en cascades
et est à l’origine de réseaux d’interactions cellulaires complexes.
Ces deux types de processus, qui ne sont pas
exclusifs, impliquent une plus ou moins grande
autonomie de développement des cellules
embryonnaires. Ils peuvent être identifiés, et leur
importance relative évaluée, de même que la
rigueur de l’engagement qu’ils imposent à la cellule, par les méthodes de l’embryologie expérimentale : isolement et culture de cellules
embryonnaires, destruction de territoires de l’œuf,
ablations ou greffes de fragments d’embryons plus
ou moins âgés… Dans tous les cas, on constate que
les cellules qui ont une évolution identique
contractent précocément des liens physiques
étroits (jonctions d’ancrage et jonctions communicantes ; voir plus loin) intervenant dans la coordination de leur devenir et de leurs fonctions.
Une conclusion qui découle de toutes ces analyses est la notion de détermination cellulaire. On
dit qu’une cellule est déterminée quand elle est
engagée de façon définitive dans un programme
de différenciation donné, bien qu’elle ne manifeste
pas encore les caractéristiques visibles de celle-ci,
seulement acquises pendant la phase finale dite de
Figure 14.2
Diversité des profils présentés
par la lactico-déshydrogénase chez la souris
(a) Isozymes observés dans différents tissus de l’adulte.
(b) Isozymes observés au cours du développement
embryonnaire et post-natal dans le rein.
cœur langue
estomac
utérus
diaphragme
cerveau
a
b