418 B IOLOGIE CELLULAIRE
La série ordonnée des genres : Gonium,
Pandorina, Eudorina, Pleodorina et Volvox montre
comment on peut passer d’une organisation unicellulaire (semblable à une cellule de
Chlamydomonas) à un édifice très structuré manifestant une différenciation cellulaire simple mais
claire (voir figure 14.1).
• Chez les Gonium (4 à 32 cellules), les cellules
sont identiques, biflagellées et disposées en un plan,
leurs flagelles étant tous tournés du même côté.
• Chez les Pandorina (4 à 32 cellules), les cellules,
toutes identiques, sont disposées en une sphère
serrée, les flagelles étant tournés vers l’extérieur.
• Chez les Eudorina et Pleodorina (16 à 128 cellules), les cellules sont disposées autour d’une
sphère creuse remplie d’une substance mucilagineuse. On observe une différenciation en cellules
qui se reproduisent, et en cellules plus petites qui
ne se reproduisent pas. La proportion de ces dernières augmente à mesure que les genres concernés présentent un nombre de cellules plus élevé.
Toutes les cellules communiquent entre elles au
moyen de connexions cytoplasmiques équivalentes à des plasmodesmes (voir plus loin).
• Chez les Volvox (500 à 60 000 cellules), le
même type d’organisation existe mais les tailles
sont ici considérables (atteignant le millimètre) et
l’édifice est percé d’un pore, installant une polarité
au sein de celui-ci. Seules quelques cellules sont
réservées à la reproduction et l’on distingue un
mode de reproduction végétatif (par production
directe de cénobes-fils) ou sexué, faisant intervenir
des cellules gamétiques mâles et femelles. Dans les
deux cas, un phénomène remarquable a lieu, qui
consiste en l’inversion des cénobes juvéniles.
Ceux-ci sont en effet produits de sorte que les flagelles de leurs cellules sont tournés vers l’intérieur
de la cavité ; après une courte période de multiplication cellulaire (accompagnée d’une diminution
de la taille des cellules qui restent confinées dans
la paroi de la cellule-mère), le cénobe déjà muni
d’un pore se retourne en doigt de gant, exposant
ainsi les flagelles à l’extérieur. À partir de ce
moment, le cénobe devient mobile et il est libéré
après la dissolution des enveloppes qui l’entourent
dans la colonie mère. Il faut signaler qu’un retournement de feuillet très semblable est observé au
cours du développement des Éponges, mais il
s’agit probablement d’une convergence.
Cette voie évolutive n’est pourtant pas celle qui
est à l’origine des Végétaux actuels les plus évolués ; c’est une autre stratégie, basée sur la réalisation par les cellules de structures filamenteuses et
feuilletées analogues à celles rencontrées chez les
Algues modernes, qui a réussi sa «percée». L’analyse comparée de ces divers exemples permet donc
de dégager leurs points communs et de définir les
conditions minimales exigées pour la construction
d’un organisme pluricellulaire animal :
–prolifération cellulaire (avec parfois synchronisme des divisions) ;
Figure 14.1
Série des Volvocales montrant
le passage d’une organisation
coloniale simple à un édifice
pluricellulaire de grande taille
Les Volvox représentent la
forme la plus élaborée d’une
stratégie évolutive ayant
conduit à différencier plusieurs types cellulaires au
sein d’un ensemble hautement structuré qui est un
véritable organisme. On y
trouve les principaux éléments qui caractérisent les
êtres pluricellulaires complexes : 1) spécialisation
structurale et fonctionnelle de
diverses cellules ; 2) mise en
place d’organes et coordination des fonctions grâce à des
échanges entre cellules ;
3) individualisation d’une
lignée germinale.
a : Gonium
b : Pandorina
c : Eudorina
d : Pleodorina
e : Volvox
a
c
e
b
d
La série ordonnée des genres : Gonium,
Pandorina, Eudorina, Pleodorina et Volvox montre
comment on peut passer d’une organisation unicellulaire (semblable à une cellule de
Chlamydomonas) à un édifice très structuré manifestant une différenciation cellulaire simple mais
claire (voir figure 14.1).
• Chez les Gonium (4 à 32 cellules), les cellules
sont identiques, biflagellées et disposées en un plan,
leurs flagelles étant tous tournés du même côté.
• Chez les Pandorina (4 à 32 cellules), les cellules,
toutes identiques, sont disposées en une sphère
serrée, les flagelles étant tournés vers l’extérieur.
• Chez les Eudorina et Pleodorina (16 à 128 cellules), les cellules sont disposées autour d’une
sphère creuse remplie d’une substance mucilagineuse. On observe une différenciation en cellules
qui se reproduisent, et en cellules plus petites qui
ne se reproduisent pas. La proportion de ces dernières augmente à mesure que les genres concernés présentent un nombre de cellules plus élevé.
Toutes les cellules communiquent entre elles au
moyen de connexions cytoplasmiques équivalentes à des plasmodesmes (voir plus loin).
• Chez les Volvox (500 à 60 000 cellules), le
même type d’organisation existe mais les tailles
sont ici considérables (atteignant le millimètre) et
l’édifice est percé d’un pore, installant une polarité
au sein de celui-ci. Seules quelques cellules sont
réservées à la reproduction et l’on distingue un
mode de reproduction végétatif (par production
directe de cénobes-fils) ou sexué, faisant intervenir
des cellules gamétiques mâles et femelles. Dans les
deux cas, un phénomène remarquable a lieu, qui
consiste en l’inversion des cénobes juvéniles.
Ceux-ci sont en effet produits de sorte que les flagelles de leurs cellules sont tournés vers l’intérieur
de la cavité ; après une courte période de multiplication cellulaire (accompagnée d’une diminution
de la taille des cellules qui restent confinées dans
la paroi de la cellule-mère), le cénobe déjà muni
d’un pore se retourne en doigt de gant, exposant
ainsi les flagelles à l’extérieur. À partir de ce
moment, le cénobe devient mobile et il est libéré
après la dissolution des enveloppes qui l’entourent
dans la colonie mère. Il faut signaler qu’un retournement de feuillet très semblable est observé au
cours du développement des Éponges, mais il
s’agit probablement d’une convergence.
Cette voie évolutive n’est pourtant pas celle qui
est à l’origine des Végétaux actuels les plus évolués ; c’est une autre stratégie, basée sur la réalisation par les cellules de structures filamenteuses et
feuilletées analogues à celles rencontrées chez les
Algues modernes, qui a réussi sa «percée». L’analyse comparée de ces divers exemples permet donc
de dégager leurs points communs et de définir les
conditions minimales exigées pour la construction
d’un organisme pluricellulaire animal :
–prolifération cellulaire (avec parfois synchronisme des divisions) ;
Figure 14.1
Série des Volvocales montrant
le passage d’une organisation
coloniale simple à un édifice
pluricellulaire de grande taille
Les Volvox représentent la
forme la plus élaborée d’une
stratégie évolutive ayant
conduit à différencier plusieurs types cellulaires au
sein d’un ensemble hautement structuré qui est un
véritable organisme. On y
trouve les principaux éléments qui caractérisent les
êtres pluricellulaires complexes : 1) spécialisation
structurale et fonctionnelle de
diverses cellules ; 2) mise en
place d’organes et coordination des fonctions grâce à des
échanges entre cellules ;
3) individualisation d’une
lignée germinale.
a : Gonium
b : Pandorina
c : Eudorina
d : Pleodorina
e : Volvox
a
c
e
b
d