14. D EL AC ELLULE ÀL ’ ORGANISME.L AD IFFÉRENCIATION CELLULAIRE 419
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
–différenciation cellulaire (souvent à la suite de
divisions inégales ; voir chapitre 12) ;
–réalisation de feuillets et repliement éventuel ;
–communication et échanges entre cellules ;
–reconnaissance entre cellules et mise en place
d’organes ;
–mouvements et déplacements de cellules ;
–mise en place d’une matrice extracellulaire intervenant comme lieu d’accrochage, de confinement ou de détermination d’un devenir cellulaire.
1.2. L’état différencié ; quelques exemples
Dans les chapitres précédents, nous avons étudié les fonctions générales des cellules, leurs caractéristiques fondamentales et communes. Bien
qu’ayant choisi des exemples aussi diversifiés que
possible dans le monde animal ou végétal, nous
n’avons pas envisagé les choses sous l’angle spécifique d’une spécialisation cellulaire permettant
d’assurer une fonction précise au sein d’un tissu
ou d’un organe. La différenciation peut se définir à
divers niveaux, depuis l’échelle morphologique et
structurale jusqu’à l’échelle moléculaire.
1.2.1. D IFFÉRENCIATION MORPHOLOGIQUE
ET STRUCTURALE
La notion de différenciation cellulaire découle
du simple examen anatomique des organismes
pluricellulaires ; même chez les plus simples
d’entre eux, on distingue cytologiquement différents types de cellules. Il n’y a pas d’intermédiaires, en général, entre ces types cellulaires, qui
sont nettement marqués ; l’état différencié est donc
une situation clairement discontinue. Chez un être
humain adulte, par exemple, une étude cytologique complète montre que l’on peut recenser plus
de 200 types de cellules, et l’on en compte environ
20 chez les Végétaux supérieurs. Si l’on prenait en
compte des propriétes susceptibles d’être mises en
évidence par des tests biochimiques ou pharmacologiques, un nombre encore plus important serait
obtenu. Il est en effet aisé de faire la différence entre
des cellules nerveuses, musculaires ou sécrétrices,
mais il est infiniment plus délicat de différencier
certains types de cellules nerveuses ou certains
types de cellules sanguines entre elles. De même, il
est sûr que des cellules peu spécialisées et pluripotentes comme des fibroblastes, comptent diverses
catégories génétiquement différenciées, car susceptibles d’induire des réponses différentes de la
part d’autres cellules.
1.2.2. D IFFÉRENCIATION BIOCHIMIQUE
ET PHYSIOLOGIQUE
Au plan structural, la différenciation consiste la
plupart du temps en l’exacerbation du développement d’un type particulier d’organite ; ceci se traduit évidemment par la présence en abondance de
molécules spécifiques. Les techniques de la biochimie montrent que les différents types cellulaires
d’un organisme donné ne contiennent pas les
mêmes espèces moléculaires, les mêmes enzymes,
et ne remplissent pas les mêmes fonctions métaboliques. Chez les Vertébrés supérieurs, par exemple,
seuls les hépatocytes, les cellules musculaires et
rénales, contiennent en quantité importante du
glycogène ; seuls les adipocytes accumulent des
triglycérides ; seules les cellules nerveuses contiennent en abondance des galactocérébrosides ou des
gangliosides. En ce qui concerne la synthèse préférentielle de protéines, on rappelle les exemples
classiques de l’hémoglobine chez les hématies, de
l’albumine chez les hépatocytes, de la kératine
chez les cellules épidermiques. Quant aux voies
métaboliques, elles reflètent directement des spécialisations fonctionnelles ; le cycle de l’urée, par
exemple, ne se rencontre que dans le foie des
Mammifères, et la néoglucogenèse est également
spécifique de cet organe. Chez les Végétaux, la
photosynthèse n’a lieu que dans les cellules chlorophylliennes et l’accumulation durable de l’amidon au sein des amyloplastes, dans certains
organes de réserve (voir chapitres 7 et 10).
Une approche directe permettant de visualiser
la diversité des protéines dans des types cellulaires
distincts consiste à les séparer par électrophorèse.
On considère que toute cellule eucaryotique renferme de 50 00 à 20 000 chaînes polypeptidiques
différentes ; afin de les séparer efficacement, l’électrophorèse bidimensionnelle doit être mise en
œuvre. Les gels les plus résolutifs montrent 1000 à
15 00 taches, correspondant aux protéines les plus
abondantes. La comparaison des profils obtenus à
partir de cellules différentes est en général assez
décevante : en dehors de quelques protéines majoritaires caractéristiques ( marqueurs de différenciation), la plupart des protéines sont communes à
toutes les cellules ( protéines ubiquistes). Cette
observation n’est, somme toute, pas très étonnante
car beaucoup d’enzymes et de protéines structurales interviennent dans des métabolismes ou des
structures universellement répandus : métabolisme énergétique et intermédiaire, machinerie de
synthèse des macromolécules, réseaux cytosque-
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
–différenciation cellulaire (souvent à la suite de
divisions inégales ; voir chapitre 12) ;
–réalisation de feuillets et repliement éventuel ;
–communication et échanges entre cellules ;
–reconnaissance entre cellules et mise en place
d’organes ;
–mouvements et déplacements de cellules ;
–mise en place d’une matrice extracellulaire intervenant comme lieu d’accrochage, de confinement ou de détermination d’un devenir cellulaire.
1.2. L’état différencié ; quelques exemples
Dans les chapitres précédents, nous avons étudié les fonctions générales des cellules, leurs caractéristiques fondamentales et communes. Bien
qu’ayant choisi des exemples aussi diversifiés que
possible dans le monde animal ou végétal, nous
n’avons pas envisagé les choses sous l’angle spécifique d’une spécialisation cellulaire permettant
d’assurer une fonction précise au sein d’un tissu
ou d’un organe. La différenciation peut se définir à
divers niveaux, depuis l’échelle morphologique et
structurale jusqu’à l’échelle moléculaire.
1.2.1. D IFFÉRENCIATION MORPHOLOGIQUE
ET STRUCTURALE
La notion de différenciation cellulaire découle
du simple examen anatomique des organismes
pluricellulaires ; même chez les plus simples
d’entre eux, on distingue cytologiquement différents types de cellules. Il n’y a pas d’intermédiaires, en général, entre ces types cellulaires, qui
sont nettement marqués ; l’état différencié est donc
une situation clairement discontinue. Chez un être
humain adulte, par exemple, une étude cytologique complète montre que l’on peut recenser plus
de 200 types de cellules, et l’on en compte environ
20 chez les Végétaux supérieurs. Si l’on prenait en
compte des propriétes susceptibles d’être mises en
évidence par des tests biochimiques ou pharmacologiques, un nombre encore plus important serait
obtenu. Il est en effet aisé de faire la différence entre
des cellules nerveuses, musculaires ou sécrétrices,
mais il est infiniment plus délicat de différencier
certains types de cellules nerveuses ou certains
types de cellules sanguines entre elles. De même, il
est sûr que des cellules peu spécialisées et pluripotentes comme des fibroblastes, comptent diverses
catégories génétiquement différenciées, car susceptibles d’induire des réponses différentes de la
part d’autres cellules.
1.2.2. D IFFÉRENCIATION BIOCHIMIQUE
ET PHYSIOLOGIQUE
Au plan structural, la différenciation consiste la
plupart du temps en l’exacerbation du développement d’un type particulier d’organite ; ceci se traduit évidemment par la présence en abondance de
molécules spécifiques. Les techniques de la biochimie montrent que les différents types cellulaires
d’un organisme donné ne contiennent pas les
mêmes espèces moléculaires, les mêmes enzymes,
et ne remplissent pas les mêmes fonctions métaboliques. Chez les Vertébrés supérieurs, par exemple,
seuls les hépatocytes, les cellules musculaires et
rénales, contiennent en quantité importante du
glycogène ; seuls les adipocytes accumulent des
triglycérides ; seules les cellules nerveuses contiennent en abondance des galactocérébrosides ou des
gangliosides. En ce qui concerne la synthèse préférentielle de protéines, on rappelle les exemples
classiques de l’hémoglobine chez les hématies, de
l’albumine chez les hépatocytes, de la kératine
chez les cellules épidermiques. Quant aux voies
métaboliques, elles reflètent directement des spécialisations fonctionnelles ; le cycle de l’urée, par
exemple, ne se rencontre que dans le foie des
Mammifères, et la néoglucogenèse est également
spécifique de cet organe. Chez les Végétaux, la
photosynthèse n’a lieu que dans les cellules chlorophylliennes et l’accumulation durable de l’amidon au sein des amyloplastes, dans certains
organes de réserve (voir chapitres 7 et 10).
Une approche directe permettant de visualiser
la diversité des protéines dans des types cellulaires
distincts consiste à les séparer par électrophorèse.
On considère que toute cellule eucaryotique renferme de 50 00 à 20 000 chaînes polypeptidiques
différentes ; afin de les séparer efficacement, l’électrophorèse bidimensionnelle doit être mise en
œuvre. Les gels les plus résolutifs montrent 1000 à
15 00 taches, correspondant aux protéines les plus
abondantes. La comparaison des profils obtenus à
partir de cellules différentes est en général assez
décevante : en dehors de quelques protéines majoritaires caractéristiques ( marqueurs de différenciation), la plupart des protéines sont communes à
toutes les cellules ( protéines ubiquistes). Cette
observation n’est, somme toute, pas très étonnante
car beaucoup d’enzymes et de protéines structurales interviennent dans des métabolismes ou des
structures universellement répandus : métabolisme énergétique et intermédiaire, machinerie de
synthèse des macromolécules, réseaux cytosque-