très limité ne sont sans doute pas, il faut le préciser
tout de suite, de réels intermédiaires évolutifs. Par
analogie, cependant, ils nous éclairent sur ce qu’ont
pu être ces intermédiaires au cours des temps géologiques et sur les mécanismes de complexification
progressive qui ont été responsables de leur évolution vers les pluricellulaires modernes.
1.1.1. C HEZ LES A NIMAUX
Les Spongiaires sont considérés comme les
plus simples des Métazoaires actuels ; leur organisation générale repose sur l’existence de deux
feuillets de cellules séparés par un espace amorphe, gélatineux, dans lequel se déplacent quelques
cellules isolées. Seuls six à sept types cellulaires
distincts contribuent à former le corps de ces organismes qui sont dépourvus d’organes spécialisés
et d’appareils définis. Leur structure tissulaire est
simple et identique en tout point du corps ; il
n’existe pas de système nerveux car il n’est pas
nécessaire de coordonner des activités qui seraient
différentes d’un endroit à l’autre de l’organisme.
Malgré cette simplicité, une telle organisation
doit pouvoir être créée et maintenue. Une des
bases de ce maintien est mise en évidence par
l’expérience suivante (WILSON, 1907) : lorsque des
Éponges sont dissociées mécaniquement ou chimiquement en cellules séparées (par simple pressage
et passage à travers un fin tamis, ou par l’élimination des ions Ca
2+
et Mg
2+
de l’eau de mer) on
observe que les cellules isolées se réagrègent spontanément et se réassocient par catégories pour former un nouvel organisme en miniature qui
redonnera une Éponge normale. Ce phénomène
présente une spécificité d’espèce car si on mélange
des cellules dissociées issues d’espèces différentes,
la réagrégation s’accompagne d’une ségrégation
cellulaire, de sorte que les ensembles qui se reforment ne contiennent que des cellules d’un seul
type et on réobtient ainsi les deux espèces initiales.
Les cellules d’organismes primitifs ont donc, non
seulement la capacité de se reconnaître, mais aussi
celle de s’associer de façon stable. Le support physique de ces processus est un complexe macromoléculaire glycoprotéique extracellulaire de très
haut poids moléculaire, nommé facteur d’agrégation, qui nécessite les ions Ca
2+
pour être actif.
Celui-ci se lie d’une part aux cellules grâce à un
récepteur de la surface cellulaire et, d’autre part, il
forme avec lui-même des agrégats permettant
d’accrocher les cellules les unes aux autres.
Les Cnidaires sont, comme les Éponges, des
organismes diploblastiques, mais leur degré de
complexité est sensiblement plus élevé. Leurs
deux feuillets contiennent une plus grande diversité de cellules (une dizaine) ; leur forme est bien
définie et présente une symétrie axiale. Des compartiments protégés s’individualisent grâce à des
jonctions intercellulaires (voir plus loin) qui permettent un contrôle des concentrations locales en
ions. Des organes apparaissent (tentacules, cavité
digestive), un système nerveux et sensoriel rudimentaires sont mis en place et des cellules myoépithéliales assurent la contraction ; une capacité
de réponse et une certaine motilité existent. Chez
ces organismes simples, il existe toutefois une spécialisation cellulaire nette, une coopération et une
communication entre cellules et enfin une coordination des activités vitales. Toutes les caractéristiques que l’on retrouve actuellement chez les
Animaux les plus complexes sont déjà en place.
1.1.2. C HEZ LES A LGUES ET LES V ÉGÉTAUX
Dans le monde végétal, on connaît aussi des
organismes pluricellulaires simples dont le mode
d’organisation permet d’imaginer ce qu’ont pu
être d’éventuels intermédiaires évolutifs assurant
une transition entre l’état unicellulaire et l’état pluricellulaire. Certains représentants actuels de ces
groupes appartiennent manifestement à des voies
qui ont avorté, mais leur existence démontre qu’ils
ont résolu avec succès au moins quelques uns des
problèmes posés par le changement d’état en question. De nombreux exemples de colonies existent
chez les Algues ; elles résultent de la non-séparation des cellules après division d’une seule cellulemère. Il s’en suit la production d’ensembles plus
ou moins complexes, selon les espèces, de 2, 4, 8,
16 ou 32 cellules ayant la même forme et les mêmes
potentialités. Il n’y a pas, dans ce cas, de spécialisation particulière et de répartition des tâches
entre les cellules au sein de l’édifice ; nous sommes
encore très proches de ce qui est observé chez les
Bactéries coloniales.
Il existe en revanche, chez les Algues vertes, un
exemple remarquable de différenciation au sein
d’édifices multicellulaires mobiles nommés
cénobes. Une série d’organismes coloniaux de
taille et de complexité structurale croissantes est
représentée chez les Volvocales qui rappelle, par
certains aspects, un scénario évolutif décrit dans le
règne animal.
14. D EL AC ELLULE ÀL ’ ORGANISME.L AD IFFÉRENCIATION CELLULAIRE 417
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
tout de suite, de réels intermédiaires évolutifs. Par
analogie, cependant, ils nous éclairent sur ce qu’ont
pu être ces intermédiaires au cours des temps géologiques et sur les mécanismes de complexification
progressive qui ont été responsables de leur évolution vers les pluricellulaires modernes.
1.1.1. C HEZ LES A NIMAUX
Les Spongiaires sont considérés comme les
plus simples des Métazoaires actuels ; leur organisation générale repose sur l’existence de deux
feuillets de cellules séparés par un espace amorphe, gélatineux, dans lequel se déplacent quelques
cellules isolées. Seuls six à sept types cellulaires
distincts contribuent à former le corps de ces organismes qui sont dépourvus d’organes spécialisés
et d’appareils définis. Leur structure tissulaire est
simple et identique en tout point du corps ; il
n’existe pas de système nerveux car il n’est pas
nécessaire de coordonner des activités qui seraient
différentes d’un endroit à l’autre de l’organisme.
Malgré cette simplicité, une telle organisation
doit pouvoir être créée et maintenue. Une des
bases de ce maintien est mise en évidence par
l’expérience suivante (WILSON, 1907) : lorsque des
Éponges sont dissociées mécaniquement ou chimiquement en cellules séparées (par simple pressage
et passage à travers un fin tamis, ou par l’élimination des ions Ca
2+
et Mg
2+
de l’eau de mer) on
observe que les cellules isolées se réagrègent spontanément et se réassocient par catégories pour former un nouvel organisme en miniature qui
redonnera une Éponge normale. Ce phénomène
présente une spécificité d’espèce car si on mélange
des cellules dissociées issues d’espèces différentes,
la réagrégation s’accompagne d’une ségrégation
cellulaire, de sorte que les ensembles qui se reforment ne contiennent que des cellules d’un seul
type et on réobtient ainsi les deux espèces initiales.
Les cellules d’organismes primitifs ont donc, non
seulement la capacité de se reconnaître, mais aussi
celle de s’associer de façon stable. Le support physique de ces processus est un complexe macromoléculaire glycoprotéique extracellulaire de très
haut poids moléculaire, nommé facteur d’agrégation, qui nécessite les ions Ca
2+
pour être actif.
Celui-ci se lie d’une part aux cellules grâce à un
récepteur de la surface cellulaire et, d’autre part, il
forme avec lui-même des agrégats permettant
d’accrocher les cellules les unes aux autres.
Les Cnidaires sont, comme les Éponges, des
organismes diploblastiques, mais leur degré de
complexité est sensiblement plus élevé. Leurs
deux feuillets contiennent une plus grande diversité de cellules (une dizaine) ; leur forme est bien
définie et présente une symétrie axiale. Des compartiments protégés s’individualisent grâce à des
jonctions intercellulaires (voir plus loin) qui permettent un contrôle des concentrations locales en
ions. Des organes apparaissent (tentacules, cavité
digestive), un système nerveux et sensoriel rudimentaires sont mis en place et des cellules myoépithéliales assurent la contraction ; une capacité
de réponse et une certaine motilité existent. Chez
ces organismes simples, il existe toutefois une spécialisation cellulaire nette, une coopération et une
communication entre cellules et enfin une coordination des activités vitales. Toutes les caractéristiques que l’on retrouve actuellement chez les
Animaux les plus complexes sont déjà en place.
1.1.2. C HEZ LES A LGUES ET LES V ÉGÉTAUX
Dans le monde végétal, on connaît aussi des
organismes pluricellulaires simples dont le mode
d’organisation permet d’imaginer ce qu’ont pu
être d’éventuels intermédiaires évolutifs assurant
une transition entre l’état unicellulaire et l’état pluricellulaire. Certains représentants actuels de ces
groupes appartiennent manifestement à des voies
qui ont avorté, mais leur existence démontre qu’ils
ont résolu avec succès au moins quelques uns des
problèmes posés par le changement d’état en question. De nombreux exemples de colonies existent
chez les Algues ; elles résultent de la non-séparation des cellules après division d’une seule cellulemère. Il s’en suit la production d’ensembles plus
ou moins complexes, selon les espèces, de 2, 4, 8,
16 ou 32 cellules ayant la même forme et les mêmes
potentialités. Il n’y a pas, dans ce cas, de spécialisation particulière et de répartition des tâches
entre les cellules au sein de l’édifice ; nous sommes
encore très proches de ce qui est observé chez les
Bactéries coloniales.
Il existe en revanche, chez les Algues vertes, un
exemple remarquable de différenciation au sein
d’édifices multicellulaires mobiles nommés
cénobes. Une série d’organismes coloniaux de
taille et de complexité structurale croissantes est
représentée chez les Volvocales qui rappelle, par
certains aspects, un scénario évolutif décrit dans le
règne animal.
14. D EL AC ELLULE ÀL ’ ORGANISME.L AD IFFÉRENCIATION CELLULAIRE 417
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.