416 B IOLOGIE CELLULAIRE
Comme on l’a vu dans le chapitre 2, la quasitotalité des Procaryotes vit à l’état unicellulaire
alors que la plupart des Eucaryotes sont des organismes pluricellulaires. La pluricellularité permet
l’acquisition d’une taille importante, mais elle
s’accompagne nécessairement de l’organisation
des êtres vivants en tissus et organes spécialisés
destinés à accomplir des fonctions multiples, dont
l’évolution montre qu’elles conduisent à une indépendance de plus en plus grande vis-à-vis du
milieu. Les Eucaryotes unicellulaires (ou Protistes)
sont en général des êtres autonomes chez qui
toutes les fonctions vitales, remplies chez un organisme complexe par des appareils diversifiés, sont
assurées au sein d’une cellule unique dont la complexité morphologique et structurale est souvent
considérable. La taille de certains de ces organismes «en miniature» dépasse même celle des
plus petits Métazoaires. Les cellules des êtres pluricellulaires les plus complexes présentent au
contraire des spécialisations dans le sens de la réalisation d’une fonction unique, ou d’un nombre
limité de fonctions. Celles-ci sont en général
acquises au prix de l’hypertophie d’un seul type
de structure ou d’organite, et donc de la perte
d’une certaine plurifonctionnalité.
Au cours de l’évolution, le passage de l’état unicellulaire à l’état pluricellulaire s’est accompagné,
chez les Eucaryotes, de l’acquisition de deux caractéristiques fondamentales, qui sont aussi celles que
l’on doit envisager lorsqu’on décrit le développement d’un organisme à partir de la cellule-œuf qui
en est à l’origine. La construction de l’individu
nécessite à la fois la mise en œuvre d’un programme génétique de différenciation des cellules
et d’un programme morphogénétique conduisant
à la mise en place de tissus et d’organes, dont le
fonctionnement doit être soigneusement intégré.
La réalisation de ce double programme implique
un accroissement et une complexification importants du contenu de l’information génétique des
êtres pluricellulaires (voir chapitre 4).
La pluricellularité s’accompagne aussi de la réalisation de structures appelées matrices extracellulaires, c’est-à-dire un milieu réunissant les cellules,
et sécrété par elles ; de ce point de vue, la stratégie
évolutive a été fondamentalement divergente chez
les Animaux et chez les Végétaux. Dans le cas des
Métazoaires, la complexification des organismes
s’est accompagnée de la mise en place de relations
de plus en plus précises entre les cellules, qui assurent non seulement leur cohésion au sein des tissus, mais aussi et surtout la coordination de leurs
fonctions au cours du développement ou de la vie
adulte. L’objet de ce chapitre est la caractérisation
de l’état différencié, au niveau cellulaire et moléculaire, ainsi que l’étude des différents dispositifs
permettant aux cellules d’entrer en contact direct
ou indirect avec leurs congénères au sein de
l’organisme. Tout ce qui relève spécifiquement du
développement embryonnaire et de l’organogenèse ne sera pas traité ici, de même que les problèmes relatifs à la signalisation hormonale, qui
seront seulement évoqués.
1. NOTION DE DIFFÉRENCIATION
CELLULAIRE
1.1. Des unicellulaires aux pluricellulaires.
Les sociétés de cellules primitives
Entre les Protistes et les organismes pluricellulaires complexes, on trouve dans la nature des
êtres dont le degré d’organisation est intermédiaire. Ces derniers, de construction simple, et
dont le nombre de cellules différentes est parfois
Chapitre 14
DE LA CELLULE
À L’ ORGANISME.
La différenciation cellulaire
Comme on l’a vu dans le chapitre 2, la quasitotalité des Procaryotes vit à l’état unicellulaire
alors que la plupart des Eucaryotes sont des organismes pluricellulaires. La pluricellularité permet
l’acquisition d’une taille importante, mais elle
s’accompagne nécessairement de l’organisation
des êtres vivants en tissus et organes spécialisés
destinés à accomplir des fonctions multiples, dont
l’évolution montre qu’elles conduisent à une indépendance de plus en plus grande vis-à-vis du
milieu. Les Eucaryotes unicellulaires (ou Protistes)
sont en général des êtres autonomes chez qui
toutes les fonctions vitales, remplies chez un organisme complexe par des appareils diversifiés, sont
assurées au sein d’une cellule unique dont la complexité morphologique et structurale est souvent
considérable. La taille de certains de ces organismes «en miniature» dépasse même celle des
plus petits Métazoaires. Les cellules des êtres pluricellulaires les plus complexes présentent au
contraire des spécialisations dans le sens de la réalisation d’une fonction unique, ou d’un nombre
limité de fonctions. Celles-ci sont en général
acquises au prix de l’hypertophie d’un seul type
de structure ou d’organite, et donc de la perte
d’une certaine plurifonctionnalité.
Au cours de l’évolution, le passage de l’état unicellulaire à l’état pluricellulaire s’est accompagné,
chez les Eucaryotes, de l’acquisition de deux caractéristiques fondamentales, qui sont aussi celles que
l’on doit envisager lorsqu’on décrit le développement d’un organisme à partir de la cellule-œuf qui
en est à l’origine. La construction de l’individu
nécessite à la fois la mise en œuvre d’un programme génétique de différenciation des cellules
et d’un programme morphogénétique conduisant
à la mise en place de tissus et d’organes, dont le
fonctionnement doit être soigneusement intégré.
La réalisation de ce double programme implique
un accroissement et une complexification importants du contenu de l’information génétique des
êtres pluricellulaires (voir chapitre 4).
La pluricellularité s’accompagne aussi de la réalisation de structures appelées matrices extracellulaires, c’est-à-dire un milieu réunissant les cellules,
et sécrété par elles ; de ce point de vue, la stratégie
évolutive a été fondamentalement divergente chez
les Animaux et chez les Végétaux. Dans le cas des
Métazoaires, la complexification des organismes
s’est accompagnée de la mise en place de relations
de plus en plus précises entre les cellules, qui assurent non seulement leur cohésion au sein des tissus, mais aussi et surtout la coordination de leurs
fonctions au cours du développement ou de la vie
adulte. L’objet de ce chapitre est la caractérisation
de l’état différencié, au niveau cellulaire et moléculaire, ainsi que l’étude des différents dispositifs
permettant aux cellules d’entrer en contact direct
ou indirect avec leurs congénères au sein de
l’organisme. Tout ce qui relève spécifiquement du
développement embryonnaire et de l’organogenèse ne sera pas traité ici, de même que les problèmes relatifs à la signalisation hormonale, qui
seront seulement évoqués.
1. NOTION DE DIFFÉRENCIATION
CELLULAIRE
1.1. Des unicellulaires aux pluricellulaires.
Les sociétés de cellules primitives
Entre les Protistes et les organismes pluricellulaires complexes, on trouve dans la nature des
êtres dont le degré d’organisation est intermédiaire. Ces derniers, de construction simple, et
dont le nombre de cellules différentes est parfois
Chapitre 14
DE LA CELLULE
À L’ ORGANISME.
La différenciation cellulaire