vie de la cytodiérèse ; on peut citer l’exemple de
l’albumen triploïde des graines de nombreuses
plantes supérieures, dont la formation implique
souvent un passage par une forme syncytiale. De
même, les conséquences du partage inégal du
cytoplasme chez les Végétaux sont importantes
sur le plan du développement des cellules. On
connaît plusieurs exemples de divisions asymétriques conduisant à des cellules dont les destinées
sont différentes : c’est le cas des cellules allongées
de la racine qui sont à l’origine des poils absorbants (la plus petite des deux cellules formées
donnant toujours le poil) ou celui des cellules à
l’origine des cellules de garde dans les stomates.
L’exemple le plus frappant est sans doute celui des
apicales des filaments à croissance continue observés chez les Algues et les Mousses ; il s’agit de cellules hautement polarisées, possédant une
différenciation longitudinale marquée, et dont la
division transversale conduit à une distribution
très différente des organites dans les cellules-filles.
L’apicale fonctionne comme une cellule-souche
immortelle donnant naissance à un filament au
sein duquel une différenciation se manifestera.
4.4. Diversité des modalités de la division
chez les Eucaryotes
Outre les différences qui viennent d’être décrites
entre la mitose des cellules animales et celle des
cellules végétales, on observe de nombreuses
variations chez les autres Eucaryotes : Protistes,
Algues et Champignons. Elles portent sur la nature
et la localisation des centres organisateurs de
microtubules, le devenir de l’enveloppe nucléaire,
l’origine du mouvement des chromosomes et les
modalités de la cytodiérèse. En ce qui concerne les
centres organisateurs de microtubules, il faut
signaler par exemple que les Champignons (à
l’exception de quelques groupes, dont les
Oomycètes), ne possèdent pas de centrioles mais
des plaques opaques aux électrons collées à l’enveloppe nucléaire ; ces structures sont à l’origine de
microtubules situés dans le hyaloplasme et dans le
noyau lui-même. En revanche, les Algues présentent une grande diversité de systèmes, allant des
centrioles classiques (Phéophycées) à des dispositifs composites moins organisés, en forme de globules et de plaques amorphes (Diatomées).
Selon la nature du centre organisateur, on peut
obtenir des fuseaux classiques de microtubules ou
des faisceaux cylindriques serrés, localisés à l’intérieur du noyau ou bien le traversant de part en
part, sans détruire l’enveloppe, à travers de longs
tunnels (cas des Dinophycées). L’enveloppe
nucléaire peut, soit persister tout du long de la
mitose, soit disparaître localement sous forme de
fenêtres au niveau des centres organisateurs, ou
complètement comme chez les organismes supérieurs ; dans le premier cas on parle de mitoses
fermées ou semi-fermées. Chez la plupart de ces
organismes, le mouvement des chromosomes à
l’anaphase n’est pas lié à la présence de kinétochores ; les chromosomes glissent simplement le
long des microtubules, ou bien ils sont accrochés à
l’enveloppe nucléaire et se séparent sous l’action
de son allongement, à la manière de ce qui est
décrit chez les Bactéries (cas des Dinophycées). Il
faut enfin signaler que la cytodiérèse chez de nombreuses Algues ou les Champignons n’a rien de
comparable avec le système du phragmoplaste des
Végétaux supérieurs.
La diversité des dispositifs observés est telle
que ces lignes n’en donnent qu’une faible idée,
chaque groupe présentant souvent des caractères
uniques. Certains auteurs ont tenté de reconstituer
un scénario évolutif linéaire, sur la base d’une
complexification croissante de mécanismes faisant
passer du système procaryotique simple à l’appareil mitotique des cellules animales, considéré
comme le plus élaboré. De fait, cette diversité
reflète surtout la divergence évolutive considérable existant entre tous les micro-organismes en
général (polyphylétisme ; voir chapitre 15).
5. LES CARYOTYPES
ET LEUR UTILISATION
5.1. Etablissement d’un caryotype ;
cartographie des bandes
des chromosomes
La réalisation des caryotypes est habituellement
effectuée sur des tissus contenant des cellules en
division active. Chez les Végétaux, on s’adresse
aux méristèmes racinaires, faciles d’accès (pointes
de racines en croissance rapide) ou aux cellules
sexuelles mâles (dans les étamines, au sein desquelles les cellules mères des grains de pollen
entrent en méiose). Chez les Animaux, on étudie
souvent les spermatogonies ou les cellules sanguines en culture ; voir l’encart suivant.
12. P ROLIFÉRATION DES CELLULES.A SPECTS MOLÉCULAIRES ET CELLULAIRES DE LA DIVISION 389
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
l’albumen triploïde des graines de nombreuses
plantes supérieures, dont la formation implique
souvent un passage par une forme syncytiale. De
même, les conséquences du partage inégal du
cytoplasme chez les Végétaux sont importantes
sur le plan du développement des cellules. On
connaît plusieurs exemples de divisions asymétriques conduisant à des cellules dont les destinées
sont différentes : c’est le cas des cellules allongées
de la racine qui sont à l’origine des poils absorbants (la plus petite des deux cellules formées
donnant toujours le poil) ou celui des cellules à
l’origine des cellules de garde dans les stomates.
L’exemple le plus frappant est sans doute celui des
apicales des filaments à croissance continue observés chez les Algues et les Mousses ; il s’agit de cellules hautement polarisées, possédant une
différenciation longitudinale marquée, et dont la
division transversale conduit à une distribution
très différente des organites dans les cellules-filles.
L’apicale fonctionne comme une cellule-souche
immortelle donnant naissance à un filament au
sein duquel une différenciation se manifestera.
4.4. Diversité des modalités de la division
chez les Eucaryotes
Outre les différences qui viennent d’être décrites
entre la mitose des cellules animales et celle des
cellules végétales, on observe de nombreuses
variations chez les autres Eucaryotes : Protistes,
Algues et Champignons. Elles portent sur la nature
et la localisation des centres organisateurs de
microtubules, le devenir de l’enveloppe nucléaire,
l’origine du mouvement des chromosomes et les
modalités de la cytodiérèse. En ce qui concerne les
centres organisateurs de microtubules, il faut
signaler par exemple que les Champignons (à
l’exception de quelques groupes, dont les
Oomycètes), ne possèdent pas de centrioles mais
des plaques opaques aux électrons collées à l’enveloppe nucléaire ; ces structures sont à l’origine de
microtubules situés dans le hyaloplasme et dans le
noyau lui-même. En revanche, les Algues présentent une grande diversité de systèmes, allant des
centrioles classiques (Phéophycées) à des dispositifs composites moins organisés, en forme de globules et de plaques amorphes (Diatomées).
Selon la nature du centre organisateur, on peut
obtenir des fuseaux classiques de microtubules ou
des faisceaux cylindriques serrés, localisés à l’intérieur du noyau ou bien le traversant de part en
part, sans détruire l’enveloppe, à travers de longs
tunnels (cas des Dinophycées). L’enveloppe
nucléaire peut, soit persister tout du long de la
mitose, soit disparaître localement sous forme de
fenêtres au niveau des centres organisateurs, ou
complètement comme chez les organismes supérieurs ; dans le premier cas on parle de mitoses
fermées ou semi-fermées. Chez la plupart de ces
organismes, le mouvement des chromosomes à
l’anaphase n’est pas lié à la présence de kinétochores ; les chromosomes glissent simplement le
long des microtubules, ou bien ils sont accrochés à
l’enveloppe nucléaire et se séparent sous l’action
de son allongement, à la manière de ce qui est
décrit chez les Bactéries (cas des Dinophycées). Il
faut enfin signaler que la cytodiérèse chez de nombreuses Algues ou les Champignons n’a rien de
comparable avec le système du phragmoplaste des
Végétaux supérieurs.
La diversité des dispositifs observés est telle
que ces lignes n’en donnent qu’une faible idée,
chaque groupe présentant souvent des caractères
uniques. Certains auteurs ont tenté de reconstituer
un scénario évolutif linéaire, sur la base d’une
complexification croissante de mécanismes faisant
passer du système procaryotique simple à l’appareil mitotique des cellules animales, considéré
comme le plus élaboré. De fait, cette diversité
reflète surtout la divergence évolutive considérable existant entre tous les micro-organismes en
général (polyphylétisme ; voir chapitre 15).
5. LES CARYOTYPES
ET LEUR UTILISATION
5.1. Etablissement d’un caryotype ;
cartographie des bandes
des chromosomes
La réalisation des caryotypes est habituellement
effectuée sur des tissus contenant des cellules en
division active. Chez les Végétaux, on s’adresse
aux méristèmes racinaires, faciles d’accès (pointes
de racines en croissance rapide) ou aux cellules
sexuelles mâles (dans les étamines, au sein desquelles les cellules mères des grains de pollen
entrent en méiose). Chez les Animaux, on étudie
souvent les spermatogonies ou les cellules sanguines en culture ; voir l’encart suivant.
12. P ROLIFÉRATION DES CELLULES.A SPECTS MOLÉCULAIRES ET CELLULAIRES DE LA DIVISION 389
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.