anastrale. Les microtubules polaires et kinétochoriens s’enracinent dans un territoire hyaloplasmique non différencié.
Lors de la télophase et de la cytodiérèse, les
microtubules polaires s’écartent peu à peu de l’axe
déterminé par les noyaux-fils et se retrouvent plaqués sous les membranes pariétales ; dans les deux
cellules-filles, ils se réorganisent ensuite en hélices
ou anneaux corticaux classiques. La position de la
bande préprophasique détermine toujours le plan
de clivage, quelle que soit sa position par rapport
au grand axe de la cellule ; dans le cas des divisions
asymétriques (voir plus loin), c’est cette bande qui
se déplace en entraînant le noyau, et qui est à l’origine de la formation d’une petite et d’une grande
cellule. Le devenir de chaque cellule est ainsi
rigoureusement fixé, mais la base de la polarité et
des contrôles mis en jeu sont encore inconnus.
4.3.2. C YTODIÉRÈSE
La division du cytoplasme des cellules végétales
s’effectue, non par pincement comme dans les cellules animales, mais par construction d’une nouvelle paroi séparant les cellules-filles. À la fin de la
télophase, les microtubules polaires résiduels, relativement courts, forment une sorte de disque épais
situé entre les deux noyaux, appelé phragmoplaste ; ils sont accompagnés de nombreux filaments d’actine et de petites vésicules d’origine
golgienne. Ces dernières sont guidées par les
microtubules vers le plan équatorial, où elles
fusionnent les unes avec les autres et constituent
alors la plaque cellulaire. Le contenu de ces vésicules est formé de précurseurs de la paroi cellulaire
(essentiellement de nature polysaccharidique) ;
leur membrane sera, en fin de compte, à l’origine
de la membrane plasmique de chacune des deux
cellules-filles. La plaque cellulaire est donc un
disque limité par une membrane, qui s’agrandit de
façon centrifuge à mesure que de nouvelles vésicules fusionnent à sa périphérie ; il arrive ainsi un
moment où cette structure rencontre les parois
latérales de la cellule initiale, ce qui conduit à la
fusion des membranes plasmiques, ainsi qu’à la
fusion des matériaux de la paroi transversale avec
ceux des parois préexistantes (voir figure 12.15).
La séparation entre les deux cellules-filles est
terminée, et la lamelle moyenne qui est ainsi formée contient uniquement des pectines, des hémicelluloses et des protéines. La mise en place de
fibrilles de cellulose, selon le mécanisme décrit
dans le chapitre 14, viendra ultérieurement et permettra la formation des parois primaires. La cloison
transversale ainsi réalisée n’est pas complètement
étanche car il persiste des orifices contenant des
tubules membranaires qui assurent une communication entre les cellules voisines. Ces fins tubules
qui traversent la paroi sont limités par la membrane plasmique ; ils contiennent du cytoplasme et
des éléments du réticulum endoplasmique de la
cellule initiale, qui ont été emprisonnés lors de la
formation de la plaque cellulaire ; ils constituent
les plasmodesmes (voir chapitre 14).
Comme chez les cellules animales, la division
des noyaux n’est pas toujours immédiatement sui388 B IOLOGIE CELLULAIRE
membrane
plasmique
dictyosome
golgien
vésicules
golgiennes
plasmodesme
paroi transversale
plaque cellulaire
phragmoplaste
paroi
cellulosique
Figure 12.15
La cytodiérèse chez les cellules végétales
Le phragmoplaste et la plaque cellulaire sont les précurseurs de la paroi séparant les cellules-filles.
Lors de la télophase et de la cytodiérèse, les
microtubules polaires s’écartent peu à peu de l’axe
déterminé par les noyaux-fils et se retrouvent plaqués sous les membranes pariétales ; dans les deux
cellules-filles, ils se réorganisent ensuite en hélices
ou anneaux corticaux classiques. La position de la
bande préprophasique détermine toujours le plan
de clivage, quelle que soit sa position par rapport
au grand axe de la cellule ; dans le cas des divisions
asymétriques (voir plus loin), c’est cette bande qui
se déplace en entraînant le noyau, et qui est à l’origine de la formation d’une petite et d’une grande
cellule. Le devenir de chaque cellule est ainsi
rigoureusement fixé, mais la base de la polarité et
des contrôles mis en jeu sont encore inconnus.
4.3.2. C YTODIÉRÈSE
La division du cytoplasme des cellules végétales
s’effectue, non par pincement comme dans les cellules animales, mais par construction d’une nouvelle paroi séparant les cellules-filles. À la fin de la
télophase, les microtubules polaires résiduels, relativement courts, forment une sorte de disque épais
situé entre les deux noyaux, appelé phragmoplaste ; ils sont accompagnés de nombreux filaments d’actine et de petites vésicules d’origine
golgienne. Ces dernières sont guidées par les
microtubules vers le plan équatorial, où elles
fusionnent les unes avec les autres et constituent
alors la plaque cellulaire. Le contenu de ces vésicules est formé de précurseurs de la paroi cellulaire
(essentiellement de nature polysaccharidique) ;
leur membrane sera, en fin de compte, à l’origine
de la membrane plasmique de chacune des deux
cellules-filles. La plaque cellulaire est donc un
disque limité par une membrane, qui s’agrandit de
façon centrifuge à mesure que de nouvelles vésicules fusionnent à sa périphérie ; il arrive ainsi un
moment où cette structure rencontre les parois
latérales de la cellule initiale, ce qui conduit à la
fusion des membranes plasmiques, ainsi qu’à la
fusion des matériaux de la paroi transversale avec
ceux des parois préexistantes (voir figure 12.15).
La séparation entre les deux cellules-filles est
terminée, et la lamelle moyenne qui est ainsi formée contient uniquement des pectines, des hémicelluloses et des protéines. La mise en place de
fibrilles de cellulose, selon le mécanisme décrit
dans le chapitre 14, viendra ultérieurement et permettra la formation des parois primaires. La cloison
transversale ainsi réalisée n’est pas complètement
étanche car il persiste des orifices contenant des
tubules membranaires qui assurent une communication entre les cellules voisines. Ces fins tubules
qui traversent la paroi sont limités par la membrane plasmique ; ils contiennent du cytoplasme et
des éléments du réticulum endoplasmique de la
cellule initiale, qui ont été emprisonnés lors de la
formation de la plaque cellulaire ; ils constituent
les plasmodesmes (voir chapitre 14).
Comme chez les cellules animales, la division
des noyaux n’est pas toujours immédiatement sui388 B IOLOGIE CELLULAIRE
membrane
plasmique
dictyosome
golgien
vésicules
golgiennes
plasmodesme
paroi transversale
plaque cellulaire
phragmoplaste
paroi
cellulosique
Figure 12.15
La cytodiérèse chez les cellules végétales
Le phragmoplaste et la plaque cellulaire sont les précurseurs de la paroi séparant les cellules-filles.