région où les deux asters sont en contact, les microtubules astériens tendent à se repousser, à mesure
qu’ils s’allongent, ce qui éloigne les deux centrosomes-frères l’un de l’autre et leur donne, en fin
de prophase, une disposition diamétralement
opposée dans la cellule, par rapport au noyau.
• Cycle centrosomique
Le centrosome subit un cycle précis au cours de
la vie de la cellule, puisqu’il est impliqué dans la
formation du fuseau mitotique et qu’il doit aussi
se diviser pour passer dans les deux cellules-filles.
La duplication des deux centrioles formant le cœur
de l’unique centrosome dont hérite toute cellule
animale après la division a lieu pendant l’interphase suivante ; elle commence dès le début de la
phase de synthèse de l’ADN dans le noyau (dite
S;voir plus loin). Chaque centriole engendre alors
un court centriole-frère qui lui est perpendiculaire
et qui s’allonge pendant toute la durée de cette
phase, jusqu’à atteindre sa longueur normale ; les
mécanismes moléculaires responsables de la
nucléation du nouveau centriole restent inconnus.
Pendant toute la période qui suit, jusqu’à la mitose
suivante (phase dite G2), la cellule possède donc
deux centrosomes étroitement accolés l’un à l’autre
et non visibles individuellement en microscopie
photonique.
• Mise en place et rôle du fuseau mitotique
Après la disparition de l’enveloppe nucléaire,
chaque centrosome devient un pôle du fuseau
mitotique qui se met immédiatement en place,
comme on l’a vu plus haut. Son organisation complexe est basée sur l’existence de deux types de
microtubules : les microtubules polaires, qui se
rejoignent et se chevauchent au niveau du plan
équatorial (mais ne sont pas en continuité), et les
microtubules kinétochoriens, qui captent les chromosomes. Le fuseau est donc constitué de deux
demi-fuseaux symétriques ; les microtubules
polaires des deux moitiés du fuseau entrent en
contact et se stabilisent mutuellement grâce à des
interactions encore mal connues, établies au niveau
de leurs extrémités (+). Celles-ci étant protégées,
ces microtubules ne se polymérisent plus et forment une sorte de cage rigide qui servira ultérieurement à assurer le mouvement des chromosomes
pendant l’anaphase. Deux phases sont actuellement distinguées au cours de cette période : l’anaphase A , sur laquelle nous reviendrons plus loin,
et l’anaphase B qui nous intéresse ici. Au cours de
cette dernière, les microtubules polaires s’allongent
à nouveau par leur extrémité (+), au niveau de
chacun des deux demi-fuseaux, mais la zone de
chevauchement reste constante. Le glissement des
microtubules adjacents et opposés est assuré de
façon active par des moteurs moléculaires du
même type que ceux décrits dans le chapitre 11 (de
type kinésine). L’allongement global de la cellule
qui en découle entraîne donc l’éloignement progressif des deux pôles du fuseau, ce qui contribue
évidemment à la séparation efficace des deux lots
de chromosomes. Dans les cellules animales, le
fuseau s’allonge d’un facteur 1,5 à 2, mais chez
certains Protozoaires cet allongement peut
atteindre 15 fois sa valeur mesurée en métaphase.
On a aussi démontré l’intervention d’autres
moteurs (de type dynéine), ancrés dans la membrane plasmique, et qui participent au raccourcissement des fibres astériennes.
• Rôle des kinétochores au cours de la mitose
Le rôle de ces structures est de capturer l’extrémité (+) de certains microtubules du fuseau, ce qui
aura pour conséquence ultime de placer les chromosomes en position équatoriale dans la cellule, à
la métaphase. Au début de la prométaphase, le
kinétochore d’une chromatide capture tangentiellement un microtubule, de façon aléatoire ; le chromosome ainsi fixé migre vers le pôle de la cellule
correspondant à ce microtubule, en glissant tout
du long grâce à des moteurs moléculaires de type
dynéine. D’autres microtubules sont progressivement capturés par ce même kinétochore (de façon
terminale, cette fois-ci), ce qui accentue le mouvement. Cependant, la fixation par le kinétochore de
la chromatide-sœur de nouveaux microtubules
issus du pôle opposé de la cellule, rétablit l’équilibre et ramène le chromosome vers le plan équatorial.
Il est démontré que, pendant la métaphase, les
microtubules kinétochoriens continuent de s’allonger par incorporation de tubuline au niveau de
leur extrémité (+), et que leur longueur constante
est maintenue par une dépolymérisation équivalente au niveau des centrosomes ; ceci conduit
donc à une tension de part et d’autre des chromosomes au sein du fuseau. Les microtubules kinétochoriens se renouvellent ainsi en permanence et
leurs monomères sont progressivement repoussés
vers les pôles de la cellule (principe du tapis roulant ; voir chapitre 11). Pendant l’anaphase, et en
particulier pendant la phase A, la dynamique de la
384 B IOLOGIE CELLULAIRE
qu’ils s’allongent, ce qui éloigne les deux centrosomes-frères l’un de l’autre et leur donne, en fin
de prophase, une disposition diamétralement
opposée dans la cellule, par rapport au noyau.
• Cycle centrosomique
Le centrosome subit un cycle précis au cours de
la vie de la cellule, puisqu’il est impliqué dans la
formation du fuseau mitotique et qu’il doit aussi
se diviser pour passer dans les deux cellules-filles.
La duplication des deux centrioles formant le cœur
de l’unique centrosome dont hérite toute cellule
animale après la division a lieu pendant l’interphase suivante ; elle commence dès le début de la
phase de synthèse de l’ADN dans le noyau (dite
S;voir plus loin). Chaque centriole engendre alors
un court centriole-frère qui lui est perpendiculaire
et qui s’allonge pendant toute la durée de cette
phase, jusqu’à atteindre sa longueur normale ; les
mécanismes moléculaires responsables de la
nucléation du nouveau centriole restent inconnus.
Pendant toute la période qui suit, jusqu’à la mitose
suivante (phase dite G2), la cellule possède donc
deux centrosomes étroitement accolés l’un à l’autre
et non visibles individuellement en microscopie
photonique.
• Mise en place et rôle du fuseau mitotique
Après la disparition de l’enveloppe nucléaire,
chaque centrosome devient un pôle du fuseau
mitotique qui se met immédiatement en place,
comme on l’a vu plus haut. Son organisation complexe est basée sur l’existence de deux types de
microtubules : les microtubules polaires, qui se
rejoignent et se chevauchent au niveau du plan
équatorial (mais ne sont pas en continuité), et les
microtubules kinétochoriens, qui captent les chromosomes. Le fuseau est donc constitué de deux
demi-fuseaux symétriques ; les microtubules
polaires des deux moitiés du fuseau entrent en
contact et se stabilisent mutuellement grâce à des
interactions encore mal connues, établies au niveau
de leurs extrémités (+). Celles-ci étant protégées,
ces microtubules ne se polymérisent plus et forment une sorte de cage rigide qui servira ultérieurement à assurer le mouvement des chromosomes
pendant l’anaphase. Deux phases sont actuellement distinguées au cours de cette période : l’anaphase A , sur laquelle nous reviendrons plus loin,
et l’anaphase B qui nous intéresse ici. Au cours de
cette dernière, les microtubules polaires s’allongent
à nouveau par leur extrémité (+), au niveau de
chacun des deux demi-fuseaux, mais la zone de
chevauchement reste constante. Le glissement des
microtubules adjacents et opposés est assuré de
façon active par des moteurs moléculaires du
même type que ceux décrits dans le chapitre 11 (de
type kinésine). L’allongement global de la cellule
qui en découle entraîne donc l’éloignement progressif des deux pôles du fuseau, ce qui contribue
évidemment à la séparation efficace des deux lots
de chromosomes. Dans les cellules animales, le
fuseau s’allonge d’un facteur 1,5 à 2, mais chez
certains Protozoaires cet allongement peut
atteindre 15 fois sa valeur mesurée en métaphase.
On a aussi démontré l’intervention d’autres
moteurs (de type dynéine), ancrés dans la membrane plasmique, et qui participent au raccourcissement des fibres astériennes.
• Rôle des kinétochores au cours de la mitose
Le rôle de ces structures est de capturer l’extrémité (+) de certains microtubules du fuseau, ce qui
aura pour conséquence ultime de placer les chromosomes en position équatoriale dans la cellule, à
la métaphase. Au début de la prométaphase, le
kinétochore d’une chromatide capture tangentiellement un microtubule, de façon aléatoire ; le chromosome ainsi fixé migre vers le pôle de la cellule
correspondant à ce microtubule, en glissant tout
du long grâce à des moteurs moléculaires de type
dynéine. D’autres microtubules sont progressivement capturés par ce même kinétochore (de façon
terminale, cette fois-ci), ce qui accentue le mouvement. Cependant, la fixation par le kinétochore de
la chromatide-sœur de nouveaux microtubules
issus du pôle opposé de la cellule, rétablit l’équilibre et ramène le chromosome vers le plan équatorial.
Il est démontré que, pendant la métaphase, les
microtubules kinétochoriens continuent de s’allonger par incorporation de tubuline au niveau de
leur extrémité (+), et que leur longueur constante
est maintenue par une dépolymérisation équivalente au niveau des centrosomes ; ceci conduit
donc à une tension de part et d’autre des chromosomes au sein du fuseau. Les microtubules kinétochoriens se renouvellent ainsi en permanence et
leurs monomères sont progressivement repoussés
vers les pôles de la cellule (principe du tapis roulant ; voir chapitre 11). Pendant l’anaphase, et en
particulier pendant la phase A, la dynamique de la
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