12. P ROLIFÉRATION DES CELLULES.A SPECTS MOLÉCULAIRES ET CELLULAIRES DE LA DIVISION 383
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
place et son fonctionnement complexes justifient
que l’on consacre un développement séparé à leur
sujet. Chez les cellules animales, le fuseau fait partie d’un ensemble complexe appelé appareil mitotique, qui provient de la réorganisation profonde
du cytosquelette interphasique, et dans lequel on
distingue trois catégories de microtubules (voir
figure 12.12).
• Origine de l’appareil mitotique
L’unique centre organisateur de microtubules
des cellules animales est le centrosome, petite
structure juxtanucléaire décrite dans le chapitre 11.
C’est au sein du matériel amorphe entourant les
deux centrioles que s’organisent tous les microtubules;c’est là que s’enracine leur extrémité (–), qui
est ainsi protégée de toute dépolymérisation, leur
extrémité (+) pouvant en revanche s’allonger ou se
raccourcir librement. Dès le début de la mitose,
tous les microtubules rayonnants et dynamiques
qui emplissent le hyaloplasme des cellules interphasiques se dépolymérisent (ce qui contribue à
modifier la forme des cellules isolées en culture),
et la tubuline libre ainsi disponible est utilisée pour
construire les asters. Ces structures, qui rayonnent
autour de chaque centrosome (dont la duplication
a déjà eu lieu à ce stade), sont constituées initialement de nombreux microtubules courts. Dans la
microtubules
astériens
moteurs microtubulaires
anaphase B
anaphase A
microtubules
polaires
microtubules
kinétochoriens
a
b
Figure 12.12
L’appareil mitotique des cellules animales
(a) Coupe de cellule embryonnaire de poisson en métaphase et schéma interprétatif (cliché Turtox). (b) Schémas illustrant le rôle de l’anaphase A et de l’anaphase B dans la séparation des chromosomes dans une cellule animale (les
moteurs de type dynéine, situés aux extrémités des microtubules astériens, ne figurent pas sur ce schéma) ; coupe de
cellule embryonnaire de poisson en anaphase.
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