382 B IOLOGIE CELLULAIRE
avec d’autres protéines membranaires. De même
que les lamines, les éléments constitutifs des pores
nucléaires passent aussi en solution. Les phénomènes exactement inverses se dérouleront à la
télophase, lors de la reconstitution du noyau.
• Prométaphase : cette phase débute lors de la
rupture de l’enveloppe nucléaire, lorsque les éléments du fuseau de division (parfois appelé
fuseau achromatique, ou bien fuseau mitotique,
bien qu’il fonctionne également lors de la méiose),
jusque-là confinés à l’extérieur du noyau, envahissent l’espace qu’il occupait précédemment. Des
événements très importants, liés aux rapports que
cette structure contracte avec les chromosomes,
seront détaillés plus loin. L’examen de cellules
vivantes en microscopie photonique montre un
extraordinaire ballet de chromosomes, qui présentent des mouvements désordonnés et semblent se
déplacer au hasard entre les deux pôles de la cellule. Contrairement à la précédente, cette phase est
très courte et dure seulement quelques minutes ; le
résultat est cependant capital : après cette brève
période d’intense activité, les chromosomes fissurés s’alignent enfin sur un seul plan (la plaque
équatoriale ou plaque métaphasique), leurs kinétochores étant orientés chacun en direction des
pôles, de sorte que les mouvements ultérieurs des
chromosomes seront parfaitement dirigés.
• Métaphase : cette période correspond à la stabilisation des chromosomes sur le plan situé à michemin entre les pôles des cellules ; celle-ci résulte
de l’équilibrage, grâce à des mécanismes inconnus,
des forces qui tendent à les déplacer d’un côté ou
de l’autre du plan équatorial. Nous verrons plus
loin qu’il s’agit d’un équilibre dynamique et que
les chromosomes sont en fait sous tension. Cependant, si on détruit expérimentalement (au moyen
d’un fin pinceau de lumière laser) un faisceau de
microtubules associant un kinétochoreàson pôle
fusorial, le chromosome entier se dirige instantanément vers le pôle auquel il reste attaché. De
même, si on rompt le lien qui réunit les chromatides-sœurs au niveau du centromère, celles-ci se
séparent immédiatement et migrent vers les pôles
opposés comme dans le cas d’une anaphase normale ; ceci indique que le moteur caractéristique
de cette dernière phase est déjà en place lors de la
métaphase. Curieusement, et bien qu’il ne se passe
apparemment rien dans la cellule, cette phase a
une durée importante : 20 à 40 min ; comme nous
le verrons plus tard, ceci signifie que la cellule
«vérifie » un certain nombre de paramètres avant
d’engager la phase finale et cruciale de la mitose,
qui conduira à distribuer exactement la même
information génétique dans les deux cellules-filles.
• Anaphase : le début de cette phase est marqué par le clivage des centromères ; elle ne démarre
que si tous les chromosomes sont correctement
disposés sur le plan équatorial. Les deux chromatides-sœurs se séparent et entament leur migration
individuelle vers chaque pôle de la cellule. Les
figures d’anaphase sont très caractéristiques, car
on observe deux paquets symétriques de chromosomes se dirigeant, centromère en avant, vers les
pôles de la cellule. Le mécanisme à la base de ce
mouvement sera analysé plus loin, mais on peut
déjà dire qu’il résulte de deux phénomènes superposés : le raccourcissement des fibres kinétochoriennes, qui les accrochent aux pôles, et
l’allongement du fuseau lui-même. L’anaphase est
une période brève (5-10 min), car les chromatides
se déplacent globalement à la vitesse de 1 µ m par
minute environ. À la fin de ce stade, les deux
ensembles de chromatides-sœurs sont rassemblés
aux deux pôles de la cellule ; le résultat majeur de
la mitose est atteint, puisque le matériel génétique
est distribué en deux lots identiques. Il ne reste plus
qu’à diviser le cytoplasme en deux cellules-filles,
mais auparavant on observe la reconstitution des
noyaux et le retour vers une situation de chromatine interphasique.
• Télophase : les microtubules kinétochoriens
ont disparu et les kinétochores eux-mêmes commencent à se désassembler. L’enveloppe nucléaire
se reconstitue autour des paquets de chromosomes
selon un processus inverse de celui décrit pour la
fin de la prophase, et qui dure de 10 à 30 minutes.
On assiste ensuite à une décondensation des chromatides dans le nouveau noyau et à un retour à une
situation de chromatine plus ou moins diffuse ; en
parallèle, les nucléoles réapparaissent au niveau
des différents organisateurs nucléolaires, avant de
fusionner en un nombre limité de structures (une
ou deux). La partie nucléaire de la division cellulaire, la mitose proprement dite, est terminée avec
la fin de la télophase. Nous examinerons la cytodiérèse un peu plus tard, après avoir étudié les
mécanismes du mouvement des chromosomes.
4.2.2. L’APPAREIL MITOTIQUE DES CELLULES
ANIMALES
Jusqu’à présent, nous avons seulement évoqué
le rôle du fuseau mitotique ; son origine, sa mise en
avec d’autres protéines membranaires. De même
que les lamines, les éléments constitutifs des pores
nucléaires passent aussi en solution. Les phénomènes exactement inverses se dérouleront à la
télophase, lors de la reconstitution du noyau.
• Prométaphase : cette phase débute lors de la
rupture de l’enveloppe nucléaire, lorsque les éléments du fuseau de division (parfois appelé
fuseau achromatique, ou bien fuseau mitotique,
bien qu’il fonctionne également lors de la méiose),
jusque-là confinés à l’extérieur du noyau, envahissent l’espace qu’il occupait précédemment. Des
événements très importants, liés aux rapports que
cette structure contracte avec les chromosomes,
seront détaillés plus loin. L’examen de cellules
vivantes en microscopie photonique montre un
extraordinaire ballet de chromosomes, qui présentent des mouvements désordonnés et semblent se
déplacer au hasard entre les deux pôles de la cellule. Contrairement à la précédente, cette phase est
très courte et dure seulement quelques minutes ; le
résultat est cependant capital : après cette brève
période d’intense activité, les chromosomes fissurés s’alignent enfin sur un seul plan (la plaque
équatoriale ou plaque métaphasique), leurs kinétochores étant orientés chacun en direction des
pôles, de sorte que les mouvements ultérieurs des
chromosomes seront parfaitement dirigés.
• Métaphase : cette période correspond à la stabilisation des chromosomes sur le plan situé à michemin entre les pôles des cellules ; celle-ci résulte
de l’équilibrage, grâce à des mécanismes inconnus,
des forces qui tendent à les déplacer d’un côté ou
de l’autre du plan équatorial. Nous verrons plus
loin qu’il s’agit d’un équilibre dynamique et que
les chromosomes sont en fait sous tension. Cependant, si on détruit expérimentalement (au moyen
d’un fin pinceau de lumière laser) un faisceau de
microtubules associant un kinétochoreàson pôle
fusorial, le chromosome entier se dirige instantanément vers le pôle auquel il reste attaché. De
même, si on rompt le lien qui réunit les chromatides-sœurs au niveau du centromère, celles-ci se
séparent immédiatement et migrent vers les pôles
opposés comme dans le cas d’une anaphase normale ; ceci indique que le moteur caractéristique
de cette dernière phase est déjà en place lors de la
métaphase. Curieusement, et bien qu’il ne se passe
apparemment rien dans la cellule, cette phase a
une durée importante : 20 à 40 min ; comme nous
le verrons plus tard, ceci signifie que la cellule
«vérifie » un certain nombre de paramètres avant
d’engager la phase finale et cruciale de la mitose,
qui conduira à distribuer exactement la même
information génétique dans les deux cellules-filles.
• Anaphase : le début de cette phase est marqué par le clivage des centromères ; elle ne démarre
que si tous les chromosomes sont correctement
disposés sur le plan équatorial. Les deux chromatides-sœurs se séparent et entament leur migration
individuelle vers chaque pôle de la cellule. Les
figures d’anaphase sont très caractéristiques, car
on observe deux paquets symétriques de chromosomes se dirigeant, centromère en avant, vers les
pôles de la cellule. Le mécanisme à la base de ce
mouvement sera analysé plus loin, mais on peut
déjà dire qu’il résulte de deux phénomènes superposés : le raccourcissement des fibres kinétochoriennes, qui les accrochent aux pôles, et
l’allongement du fuseau lui-même. L’anaphase est
une période brève (5-10 min), car les chromatides
se déplacent globalement à la vitesse de 1 µ m par
minute environ. À la fin de ce stade, les deux
ensembles de chromatides-sœurs sont rassemblés
aux deux pôles de la cellule ; le résultat majeur de
la mitose est atteint, puisque le matériel génétique
est distribué en deux lots identiques. Il ne reste plus
qu’à diviser le cytoplasme en deux cellules-filles,
mais auparavant on observe la reconstitution des
noyaux et le retour vers une situation de chromatine interphasique.
• Télophase : les microtubules kinétochoriens
ont disparu et les kinétochores eux-mêmes commencent à se désassembler. L’enveloppe nucléaire
se reconstitue autour des paquets de chromosomes
selon un processus inverse de celui décrit pour la
fin de la prophase, et qui dure de 10 à 30 minutes.
On assiste ensuite à une décondensation des chromatides dans le nouveau noyau et à un retour à une
situation de chromatine plus ou moins diffuse ; en
parallèle, les nucléoles réapparaissent au niveau
des différents organisateurs nucléolaires, avant de
fusionner en un nombre limité de structures (une
ou deux). La partie nucléaire de la division cellulaire, la mitose proprement dite, est terminée avec
la fin de la télophase. Nous examinerons la cytodiérèse un peu plus tard, après avoir étudié les
mécanismes du mouvement des chromosomes.
4.2.2. L’APPAREIL MITOTIQUE DES CELLULES
ANIMALES
Jusqu’à présent, nous avons seulement évoqué
le rôle du fuseau mitotique ; son origine, sa mise en