simplement s’étirer et se pincer, en même temps
que le cytoplasme se divise. En revanche, chez la
plupart des Eucaryotes, des modifications structurales profondes affectent à la fois le noyau et le
cytoplasme lors de la division ; bien que présentant de nombreux mécanismes en commun, nous
distinguerons deux types de divisions cellulaires :
la mitose et la méiose, en fonction de leurs répercussions génétiques chez les cellules-filles.
1. LES DIVISIONS CELLULAIRES
DANS LE MONDE VIVANT
1.1. Mitose et méiose chez les Eucaryotes
Chez les Eucaryotes, les divisions mises en
œuvre pour la simple multiplication des êtres unicellulaires, ou celles impliquées dans la construction
du corps des Animaux ou de l’appareil végétatif
des Végétaux et des Champignons, donnent naissance à des cellules génétiquement identiques. Ce
type de division conforme (conservatrice de
l’information génétique) est appelé mitose, et c’est
elle que nous étudierons essentiellement dans ce
chapitre. Seule l’exploitation différentielle des
divers gènes du génome conduit à la réalisation
des quelques 200 types cellulaires trouvés chez les
Animaux supérieurs et des 20 à 25 types cellulaires des Végétaux supérieurs (voir les chapitres 8
et 14). La mitose peut s’effectuer chez n’importe
quelle cellule eucaryotique, quelle que soit la
structure de son génome ; en d’autres termes, le
niveau de ploïdie (haploïdie, diploïdie, polyploïdie) n’intervient pas.
En revanche il existe, chez la plupart des
Eucaryotes, un deuxième type de division cellulaire
qui est associée au phénomène de reproduction
sexuée et se réalise sur des cellules nécessairement
diploïdes : la méiose. Celle-ci a une signification
totalement différente puisqu’elle est à l’origine (à
la suite de deux divisions successives qui s’enchaînent après un seul doublement du matériel génétique) de 4 cellules haploïdes génétiquement
différentes entre elles, et différentes de la cellule
initiale. On rappelle que c’est grâce aux mécanismes dits du brassage interchromosomique et
du brassage intrachromosomique ( crossing-over),
que la méiose est responsable de la variabilité
génétique des populations, ce qui favorise leur
évolution ; voir l’encart suivant. L’ordre dans
lequel interviennent les événements de la méiose
et de la fécondation et la durée relative des phases
haploïde et diploïde, sont à l’origine de toute la
diversité des types de cycles de reproduction
sexuée rencontrés chez les Eucaryotes.
La prophase de la première division de la
méiose est originale, car beaucoup plus longue et
plus complexe que celle d’une mitose ; elle est
divisée en 5 stades : leptotène, zygotène, pachytène, diplotène et diacinèse. Pendant cette prophase I, et en même temps qu’ils s’individualisent
et se raccourcissent, les chromosomes homologues
(caractéristiques de toute cellule diploïde) se rapprochent, s’accolent ensuite sur toute leur longueur (on parle de bivalents), puis commencent à
se séparer. La métaphase I voit la mise en place,
sur le plan équatorial, des n paires de chromosomes homologues en voie de séparation, déjà clivés en deux chromatides sœurs. À l’issue de cette
première division, chaque cellule hérite donc d’un
lot de n chromosomes homologues. La deuxième
division de méiose, qui s’effectue sur des cellules
déjà haploïdes, consiste simplement dans la séparation complète des deux chromatides de chaque
chromosome dupliqué et dans leur répartition
dans les deux cellules-filles (4 en tout).
12. P ROLIFÉRATION DES CELLULES.A SPECTS MOLÉCULAIRES ET CELLULAIRES DE LA DIVISION 363
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
Méiose et brassage des gènes
Mécanisme chromosomique compensateur de la
fécondation au cours du cycle de vie des organismes à reproduction sexuée, la méiose est
d’abord un mécanisme générateur de diversité
génétique grâce à deux types de brassage des
gènes, qui agissent simultanément, et dont le
résultat global constitue la «recombinaison
génétique ».
Le brassage interchromosomique est lié à la
simple disposition des bivalents sur le plan
équatorial, en métaphase de première division,
qui met en place aléatoirement les chromosomes homologues paternels et maternels de
façon quelconque, d’un côté ou de l’autre du
plan. Ce phénomène contribue donc à réassortir, dans les quatre cellules issues de la méiose,
les chromosomes d’origine paternelle et maternelle. Le nombre de combinaisons différentes
obtenues par ce phénomène lié au seul hasard
est fonction du nombre n de paires (2 à la puissance n) ; chez l’Homme, on a ainsi plus de
C OMMENTAIRE
que le cytoplasme se divise. En revanche, chez la
plupart des Eucaryotes, des modifications structurales profondes affectent à la fois le noyau et le
cytoplasme lors de la division ; bien que présentant de nombreux mécanismes en commun, nous
distinguerons deux types de divisions cellulaires :
la mitose et la méiose, en fonction de leurs répercussions génétiques chez les cellules-filles.
1. LES DIVISIONS CELLULAIRES
DANS LE MONDE VIVANT
1.1. Mitose et méiose chez les Eucaryotes
Chez les Eucaryotes, les divisions mises en
œuvre pour la simple multiplication des êtres unicellulaires, ou celles impliquées dans la construction
du corps des Animaux ou de l’appareil végétatif
des Végétaux et des Champignons, donnent naissance à des cellules génétiquement identiques. Ce
type de division conforme (conservatrice de
l’information génétique) est appelé mitose, et c’est
elle que nous étudierons essentiellement dans ce
chapitre. Seule l’exploitation différentielle des
divers gènes du génome conduit à la réalisation
des quelques 200 types cellulaires trouvés chez les
Animaux supérieurs et des 20 à 25 types cellulaires des Végétaux supérieurs (voir les chapitres 8
et 14). La mitose peut s’effectuer chez n’importe
quelle cellule eucaryotique, quelle que soit la
structure de son génome ; en d’autres termes, le
niveau de ploïdie (haploïdie, diploïdie, polyploïdie) n’intervient pas.
En revanche il existe, chez la plupart des
Eucaryotes, un deuxième type de division cellulaire
qui est associée au phénomène de reproduction
sexuée et se réalise sur des cellules nécessairement
diploïdes : la méiose. Celle-ci a une signification
totalement différente puisqu’elle est à l’origine (à
la suite de deux divisions successives qui s’enchaînent après un seul doublement du matériel génétique) de 4 cellules haploïdes génétiquement
différentes entre elles, et différentes de la cellule
initiale. On rappelle que c’est grâce aux mécanismes dits du brassage interchromosomique et
du brassage intrachromosomique ( crossing-over),
que la méiose est responsable de la variabilité
génétique des populations, ce qui favorise leur
évolution ; voir l’encart suivant. L’ordre dans
lequel interviennent les événements de la méiose
et de la fécondation et la durée relative des phases
haploïde et diploïde, sont à l’origine de toute la
diversité des types de cycles de reproduction
sexuée rencontrés chez les Eucaryotes.
La prophase de la première division de la
méiose est originale, car beaucoup plus longue et
plus complexe que celle d’une mitose ; elle est
divisée en 5 stades : leptotène, zygotène, pachytène, diplotène et diacinèse. Pendant cette prophase I, et en même temps qu’ils s’individualisent
et se raccourcissent, les chromosomes homologues
(caractéristiques de toute cellule diploïde) se rapprochent, s’accolent ensuite sur toute leur longueur (on parle de bivalents), puis commencent à
se séparer. La métaphase I voit la mise en place,
sur le plan équatorial, des n paires de chromosomes homologues en voie de séparation, déjà clivés en deux chromatides sœurs. À l’issue de cette
première division, chaque cellule hérite donc d’un
lot de n chromosomes homologues. La deuxième
division de méiose, qui s’effectue sur des cellules
déjà haploïdes, consiste simplement dans la séparation complète des deux chromatides de chaque
chromosome dupliqué et dans leur répartition
dans les deux cellules-filles (4 en tout).
12. P ROLIFÉRATION DES CELLULES.A SPECTS MOLÉCULAIRES ET CELLULAIRES DE LA DIVISION 363
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
Méiose et brassage des gènes
Mécanisme chromosomique compensateur de la
fécondation au cours du cycle de vie des organismes à reproduction sexuée, la méiose est
d’abord un mécanisme générateur de diversité
génétique grâce à deux types de brassage des
gènes, qui agissent simultanément, et dont le
résultat global constitue la «recombinaison
génétique ».
Le brassage interchromosomique est lié à la
simple disposition des bivalents sur le plan
équatorial, en métaphase de première division,
qui met en place aléatoirement les chromosomes homologues paternels et maternels de
façon quelconque, d’un côté ou de l’autre du
plan. Ce phénomène contribue donc à réassortir, dans les quatre cellules issues de la méiose,
les chromosomes d’origine paternelle et maternelle. Le nombre de combinaisons différentes
obtenues par ce phénomène lié au seul hasard
est fonction du nombre n de paires (2 à la puissance n) ; chez l’Homme, on a ainsi plus de
C OMMENTAIRE