364 B IOLOGIE CELLULAIRE
1.2. Rôles des divisions chez les êtres
unicellulaires
La division est le seul mode de reproduction
des unicellulaires ; chez ces organismes fortement
inféodés à leur environnement et très dépendants
des sources alimentaires, elle constitue un moyen
de colonisation rapide des milieux. La stratégie
évolutive développée par la plupart des Procaryotes
(au moins les formes libres) est basée : 1) sur une
croissance et une multiplication rapides conduisant à de très grands effectifs, lorsque les conditions
sont favorables, et 2) sur le maintien d’un génome
haploïde. Ces deux conditions permettent aux
nombreuses mutations apparues dans la population
de s’exprimer immédiatement, ce qui conduit à
une sélection instantanée des génotypes les plus
adaptés lors d’un changement de milieu. On
retrouve cette stratégie chez de nombreux microorganismes eucaryotiques tels que les Protistes ou
la levure, à la différence près que ces derniers ont
«inventé» la reproduction sexuée, dont nous avons
rappelé brièvement les avantages considérables.
1.3. Rôles des divisions chez les êtres
pluricellulaires
Nous verrons dans le chapitre 14 que la spécialisation des cellules et leur organisation en tissus a
permis aux organismes pluricellulaires l’acquisition
d’une certaine indépendance vis-à-vis des conditions physico-chimiques changeantes du milieu
environnant. La contrepartie a été la nécessité de
contrôler à la fois des processus de différenciation
et de prolifération de cellules qui descendent toutes
d’une cellule unique, l’œuf, point de départ de
tout Métazoaire ou Métaphyte. On peut distinguer, chez ces derniers, plusieurs catégories de
divisions, selon la place quelles occupent dans leur
cycle de vie.
1.3.1. D IVISIONS DE DÉVELOPPEMENT
ET DE CROISSANCE
Les divisions interviennent à deux niveaux au
cours du développement des organismes pluricellulaires. Dans l’embryon animal, à travers les
stades de segmentation (où les cellules gardent un
caractère indifférencié), elles font passer du stade
œuf au stade fœtus ou larve, qui sont des formes
déjà très organisées ; les tissus variés se différencient peu à peu, la morphogenèse met en place les
organes, les corrélations intercellulaires nerveuses
ou hormonales s’installent. Dans une deuxième
phase, en simplifiant, les divisions cellulaires assurent la croissance des ébauches de l’être miniature
élaboré précédemment, jusqu’à atteindre le stade
adulte ; on peut rappeler à ce sujet l’exemple classique de la multiplication des chondrocytes et de
la croissance du cartilage. Des phénomènes semblables peuvent être décrits au cours du développement des Végétaux supérieurs.
1.3.2. D IVISIONS CHEZ LES A NIMAUX
OU LES V ÉGÉTAUX ADULTES
Chez les Animaux adultes, la croissance est en
général arrêtée (bien que l’on connaisse quelques
groupes, tels que les Crustacés ou les Poissons, où
elle se poursuit toute la vie) ; ceci ne veut pas dire
que les divisions y sont complètement arrêtées, car
8m illions de possibilités d’associer les 23 chromosomes dans les gamètes !
Le brassage intrachromosomique est lié à l’accolement étroit des deux homologues (déjà dupliqués) au cours des stades zygotène et pachytène
de la prophase I. À ce moment-là, il se produit
des échanges de matériel génétique entre les
chromatides non sœurs, au niveau de zones
équivalentes et portant la même information
génétique. Ce processus, qui est appelé «crossing-over», se manifeste cytologiquement par
des figures caractéristiques de «croisement de
chromatides », que l’on nomme chiasmas, au
stade diplotène. De façon très schématique, on
peut considérer que des chromatides homologues se cassent en des endroits équivalents et
se «recollent» de manière erronée. Cet événement peut se produire en plusieurs endroits,
simultanément, le long d’un même chromosome.
Des segments chromosomiques (et donc des
gènes) d’origine paternelle peuvent ainsi être
associés à des chromosomes maternels, et inversement. Si les formes de ces gènes étaient initialement différentes (allèles), on comprend
comment ce processus réalise un brassage génétique à l’intérieur des molécules d’ADN.
1.2. Rôles des divisions chez les êtres
unicellulaires
La division est le seul mode de reproduction
des unicellulaires ; chez ces organismes fortement
inféodés à leur environnement et très dépendants
des sources alimentaires, elle constitue un moyen
de colonisation rapide des milieux. La stratégie
évolutive développée par la plupart des Procaryotes
(au moins les formes libres) est basée : 1) sur une
croissance et une multiplication rapides conduisant à de très grands effectifs, lorsque les conditions
sont favorables, et 2) sur le maintien d’un génome
haploïde. Ces deux conditions permettent aux
nombreuses mutations apparues dans la population
de s’exprimer immédiatement, ce qui conduit à
une sélection instantanée des génotypes les plus
adaptés lors d’un changement de milieu. On
retrouve cette stratégie chez de nombreux microorganismes eucaryotiques tels que les Protistes ou
la levure, à la différence près que ces derniers ont
«inventé» la reproduction sexuée, dont nous avons
rappelé brièvement les avantages considérables.
1.3. Rôles des divisions chez les êtres
pluricellulaires
Nous verrons dans le chapitre 14 que la spécialisation des cellules et leur organisation en tissus a
permis aux organismes pluricellulaires l’acquisition
d’une certaine indépendance vis-à-vis des conditions physico-chimiques changeantes du milieu
environnant. La contrepartie a été la nécessité de
contrôler à la fois des processus de différenciation
et de prolifération de cellules qui descendent toutes
d’une cellule unique, l’œuf, point de départ de
tout Métazoaire ou Métaphyte. On peut distinguer, chez ces derniers, plusieurs catégories de
divisions, selon la place quelles occupent dans leur
cycle de vie.
1.3.1. D IVISIONS DE DÉVELOPPEMENT
ET DE CROISSANCE
Les divisions interviennent à deux niveaux au
cours du développement des organismes pluricellulaires. Dans l’embryon animal, à travers les
stades de segmentation (où les cellules gardent un
caractère indifférencié), elles font passer du stade
œuf au stade fœtus ou larve, qui sont des formes
déjà très organisées ; les tissus variés se différencient peu à peu, la morphogenèse met en place les
organes, les corrélations intercellulaires nerveuses
ou hormonales s’installent. Dans une deuxième
phase, en simplifiant, les divisions cellulaires assurent la croissance des ébauches de l’être miniature
élaboré précédemment, jusqu’à atteindre le stade
adulte ; on peut rappeler à ce sujet l’exemple classique de la multiplication des chondrocytes et de
la croissance du cartilage. Des phénomènes semblables peuvent être décrits au cours du développement des Végétaux supérieurs.
1.3.2. D IVISIONS CHEZ LES A NIMAUX
OU LES V ÉGÉTAUX ADULTES
Chez les Animaux adultes, la croissance est en
général arrêtée (bien que l’on connaisse quelques
groupes, tels que les Crustacés ou les Poissons, où
elle se poursuit toute la vie) ; ceci ne veut pas dire
que les divisions y sont complètement arrêtées, car
8m illions de possibilités d’associer les 23 chromosomes dans les gamètes !
Le brassage intrachromosomique est lié à l’accolement étroit des deux homologues (déjà dupliqués) au cours des stades zygotène et pachytène
de la prophase I. À ce moment-là, il se produit
des échanges de matériel génétique entre les
chromatides non sœurs, au niveau de zones
équivalentes et portant la même information
génétique. Ce processus, qui est appelé «crossing-over», se manifeste cytologiquement par
des figures caractéristiques de «croisement de
chromatides », que l’on nomme chiasmas, au
stade diplotène. De façon très schématique, on
peut considérer que des chromatides homologues se cassent en des endroits équivalents et
se «recollent» de manière erronée. Cet événement peut se produire en plusieurs endroits,
simultanément, le long d’un même chromosome.
Des segments chromosomiques (et donc des
gènes) d’origine paternelle peuvent ainsi être
associés à des chromosomes maternels, et inversement. Si les formes de ces gènes étaient initialement différentes (allèles), on comprend
comment ce processus réalise un brassage génétique à l’intérieur des molécules d’ADN.