360 B IOLOGIE CELLULAIRE
R ÉSUMÉ
Le cytoplasme des cellules eucaryotiques est
sillonné par plusieurs types de structures fibreuses
ou tubulaires qui participent à la fois à son architecture et à sa dynamique. Trois réseaux sont identifiables en microscopie électronique et en
immunofluorescence chez les cellules animales ; ils
sont formés des structures élémentaires nommées :
microtubules, microfilaments et filaments intermédiaires. Les cellules végétales sont dépourvues des
derniers cités.
Les microtubules sont en général constitués de
treize protofilaments, eux-mêmes formés de
dimères d’une protéine globulaire : la tubuline.
Ces édifices résultent d’un autoassemblage spontané analysable in vitro. Leurs propriétés in vivo
sont décrites par le modèle dit d’instabilité dynamique, qui résulte du fait qu’une extrémité des
microtubules est bloquée dans des structures nommées centres organisateurs. De nombreuses protéines s’associent aux microtubules et leur
permettent de former des faisceaux ou des édifices
complexes tels que les centrioles ou les axonèmes
des cils.
Les microfilaments sont formés de monomères
globulaires d’actine ; leurs propriétés d’autoassemblage sont voisines de celles des microtubules,
mais in vivo, c’est le modèle dynamique du tapis
roulant qui est mis en œuvre. Diverses protéines
s’associent aux microfilaments pour leur permettre
de former des câbles, les protéger ou aider à leur
désagrégation, les accrocher aux membranes cellulaires ou bien assurer un phénomène de glissement, comme c’est le cas avec la myosine.
Les filaments intermédiaires sont formés de molécules fibreuses qui s’organisent spontanément en
câbles épais présentant des propriétés de stabilité
structurale et chimique radicalement différentes
de celles décrites pour les deux systèmes cytosquelettiques précédents. On les trouve dans les cellules animales différenciées où ils jouent un rôle
évident d’échafaudage et participent à l’architecture cellulaire.
Le cytosquelette intervient aussi bien dans la
constitution d’édifices stables (centrioles, microvillosités, jonctions intercellulaires, etc.), que dans
celle de structures dynamiques associées aux mouvements cellulaires. Avec l’aide de moteurs moléculaires, les microtubules permettent le
déplacement de divers organites au sein des cellules ; associés aux différentes formes de myosine,
les microfilaments sont à l’origine du mouvement
dans les cellules banales ou les cellules spécialisées
(fibres contractiles). La cyclose permet le brassage
du cytoplasme autour de la vacuole centrale de
certaines cellules végétales. Ce mouvement en
masse est lié à la présence d’un réseau cortical
d’actine le long duquel des sacs de réticulum
endoplasmique se déplacent par l’intermédiaire de
protéines de liaison à l’actine.
Grâce à leurs microtubules, capables de glisser les
uns par rapport aux autres, les cils et les flagelles
peuvent onduler et être à l’origine du mouvement
des cellules isolées. La reptation sur un milieu
solide et le mouvement amiboïde font aussi intervenir le cytosquelette. Dans le premier cas, on
évoque, outre l’intervention de l’actine, le rôle
d’un flux de membrane de la partie postérieure de
la cellule vers sa partie antérieure. Dans le
deuxième cas, la minimyosine associée à la membrane plasmique joue un rôle capital, en même
temps que la transformation réversible de l’état du
cytoplasme (gel-sol).
La motilité de la plupart des cellules bactériennes
est assurée par un ou plusieurs flagelles dont
l’organisation est très simple, en comparaison de
celle des Eucaryotes. Leur mouvement est dû à un
moteur moléculaire situé dans la membrane plasmique, qui permet sa rotation et entraîne ainsi la
propulsion de la cellule. Un mouvement de glissement, dont le mécanisme reste inconnu, est décrit
chez certaines Bactéries (les Cyanobactéries, en
particulier). Enfin, l’intervention de structures particulières, nommées filaments axiaux, permet la
déformation du corps cellulaire et le déplacement
des Bactéries du groupe des Spirochètes.
R ÉSUMÉ
Le cytoplasme des cellules eucaryotiques est
sillonné par plusieurs types de structures fibreuses
ou tubulaires qui participent à la fois à son architecture et à sa dynamique. Trois réseaux sont identifiables en microscopie électronique et en
immunofluorescence chez les cellules animales ; ils
sont formés des structures élémentaires nommées :
microtubules, microfilaments et filaments intermédiaires. Les cellules végétales sont dépourvues des
derniers cités.
Les microtubules sont en général constitués de
treize protofilaments, eux-mêmes formés de
dimères d’une protéine globulaire : la tubuline.
Ces édifices résultent d’un autoassemblage spontané analysable in vitro. Leurs propriétés in vivo
sont décrites par le modèle dit d’instabilité dynamique, qui résulte du fait qu’une extrémité des
microtubules est bloquée dans des structures nommées centres organisateurs. De nombreuses protéines s’associent aux microtubules et leur
permettent de former des faisceaux ou des édifices
complexes tels que les centrioles ou les axonèmes
des cils.
Les microfilaments sont formés de monomères
globulaires d’actine ; leurs propriétés d’autoassemblage sont voisines de celles des microtubules,
mais in vivo, c’est le modèle dynamique du tapis
roulant qui est mis en œuvre. Diverses protéines
s’associent aux microfilaments pour leur permettre
de former des câbles, les protéger ou aider à leur
désagrégation, les accrocher aux membranes cellulaires ou bien assurer un phénomène de glissement, comme c’est le cas avec la myosine.
Les filaments intermédiaires sont formés de molécules fibreuses qui s’organisent spontanément en
câbles épais présentant des propriétés de stabilité
structurale et chimique radicalement différentes
de celles décrites pour les deux systèmes cytosquelettiques précédents. On les trouve dans les cellules animales différenciées où ils jouent un rôle
évident d’échafaudage et participent à l’architecture cellulaire.
Le cytosquelette intervient aussi bien dans la
constitution d’édifices stables (centrioles, microvillosités, jonctions intercellulaires, etc.), que dans
celle de structures dynamiques associées aux mouvements cellulaires. Avec l’aide de moteurs moléculaires, les microtubules permettent le
déplacement de divers organites au sein des cellules ; associés aux différentes formes de myosine,
les microfilaments sont à l’origine du mouvement
dans les cellules banales ou les cellules spécialisées
(fibres contractiles). La cyclose permet le brassage
du cytoplasme autour de la vacuole centrale de
certaines cellules végétales. Ce mouvement en
masse est lié à la présence d’un réseau cortical
d’actine le long duquel des sacs de réticulum
endoplasmique se déplacent par l’intermédiaire de
protéines de liaison à l’actine.
Grâce à leurs microtubules, capables de glisser les
uns par rapport aux autres, les cils et les flagelles
peuvent onduler et être à l’origine du mouvement
des cellules isolées. La reptation sur un milieu
solide et le mouvement amiboïde font aussi intervenir le cytosquelette. Dans le premier cas, on
évoque, outre l’intervention de l’actine, le rôle
d’un flux de membrane de la partie postérieure de
la cellule vers sa partie antérieure. Dans le
deuxième cas, la minimyosine associée à la membrane plasmique joue un rôle capital, en même
temps que la transformation réversible de l’état du
cytoplasme (gel-sol).
La motilité de la plupart des cellules bactériennes
est assurée par un ou plusieurs flagelles dont
l’organisation est très simple, en comparaison de
celle des Eucaryotes. Leur mouvement est dû à un
moteur moléculaire situé dans la membrane plasmique, qui permet sa rotation et entraîne ainsi la
propulsion de la cellule. Un mouvement de glissement, dont le mécanisme reste inconnu, est décrit
chez certaines Bactéries (les Cyanobactéries, en
particulier). Enfin, l’intervention de structures particulières, nommées filaments axiaux, permet la
déformation du corps cellulaire et le déplacement
des Bactéries du groupe des Spirochètes.