356 B IOLOGIE CELLULAIRE
bactériennes. Certaines espèces ne portent qu’un
seul flagelle, ou un nombre limité de flagelles,
sous forme d’une touffe, soit à une extrémité, soit
aux deux extrémités de la cellule qui est en général
allongée ; on parle alors de d’insertion polaire.
Celle-ci se distingue de l’insertion dite péritriche,
dans laquelle tout le corps cellulaire est recouvert
d’un grand nombre de flagelles, comme c’est le cas
pour l’espèce bien connue Escherichia coli.
4.2. Structure et fonctionnement des flagelles
bactériens
Comme le laisse prévoir leur diamètre, l’organisation et le fonctionnement de ces longs prolongements n’ont rien de comparable avec ceux des
flagelles eucaryotiques.
4.2.1. O RGANISATION DES FLAGELLES BACTÉRIENS
Les flagelles bactériens peuvent être isolés par
centrifugation, après une agitation mécanique violente des cellules qui les sépare des corps cellulaires. L’électrophorèse montre qu’ils sont formés
d’une seule espèce protéique globulaire, la flagelline, d’une masse moléculaire voisine de 40 kDa.
Plusieurs dizaines de milliers de ces sous-unités
s’organisent pour former une structure tubulaire
stabilisée seulement par des liaisons faibles. Un
flagelle doit donc être considéré comme une
unique et énorme molécule présentant une structure quaternaire de type polymérique. Les protofilaments constituant les génératrices du tube
flexible obtenu sont, comme dans les microtubules
eucaryotiques, polarisés et légèrement décalés les
uns par rapport aux autres. La polymérisation et
l’autoassemblage in vitro des flagelles bactériens se
réalisent spontanément à partir de solutions
concentrées de flagelline, dans certaines conditions expérimentales (salinité élevée, en particulier).
4.2.2. M OTEUR ROTATIF
ET MOUVEMENT DU FLAGELLE
À la différence des cils ou des flagelles eucaryotiques, un flagelle bactérien isolé est totalement et
irréversiblement inerte. Le fait qu’il ne batte pas
seul montre qu’il ne possède pas de moteur
interne, ce qui est à rapprocher sans aucun doute
de la simplicité de son organisation. Le mouvement de cette structure trouve son origine dans un
moteur rotatif situé au niveau de la membrane
plasmique de la cellule. Ce dispositif d’une
extrême complexité, qui constitue une exceptionnelle «micromachine», comprend un rotor et un
stator permettant à un bras coudé de tourner à
grande vitesse, dans un sens ou dans l’autre ; ce
bras entraîne le mouvement du flagelle qui lui est
accroché, à la manière d’un fouet. Le mouvement
de rotation assuré par ce moteur est à l’origine du
déplacement bactérien, à une vitesse de 10 à 20 µ m
Figure 11.20
Mise en évidence des flagelles bactériens en microscopie photonique
Ces structures apparaissent sous forme de fins filaments sinueux, souvent bien plus longs que le corps bactérien luimême, et atteignant parfois 20 µ m de long. Le nombre, la taille et la disposition des flagelles sont caractéristiques de
l’espèce étudiée. Cellules de : (a) Clostridium ; (b) Spirillum ; (c) et (d) Pseudomonas ( 2000).
a
c
b
d
bactériennes. Certaines espèces ne portent qu’un
seul flagelle, ou un nombre limité de flagelles,
sous forme d’une touffe, soit à une extrémité, soit
aux deux extrémités de la cellule qui est en général
allongée ; on parle alors de d’insertion polaire.
Celle-ci se distingue de l’insertion dite péritriche,
dans laquelle tout le corps cellulaire est recouvert
d’un grand nombre de flagelles, comme c’est le cas
pour l’espèce bien connue Escherichia coli.
4.2. Structure et fonctionnement des flagelles
bactériens
Comme le laisse prévoir leur diamètre, l’organisation et le fonctionnement de ces longs prolongements n’ont rien de comparable avec ceux des
flagelles eucaryotiques.
4.2.1. O RGANISATION DES FLAGELLES BACTÉRIENS
Les flagelles bactériens peuvent être isolés par
centrifugation, après une agitation mécanique violente des cellules qui les sépare des corps cellulaires. L’électrophorèse montre qu’ils sont formés
d’une seule espèce protéique globulaire, la flagelline, d’une masse moléculaire voisine de 40 kDa.
Plusieurs dizaines de milliers de ces sous-unités
s’organisent pour former une structure tubulaire
stabilisée seulement par des liaisons faibles. Un
flagelle doit donc être considéré comme une
unique et énorme molécule présentant une structure quaternaire de type polymérique. Les protofilaments constituant les génératrices du tube
flexible obtenu sont, comme dans les microtubules
eucaryotiques, polarisés et légèrement décalés les
uns par rapport aux autres. La polymérisation et
l’autoassemblage in vitro des flagelles bactériens se
réalisent spontanément à partir de solutions
concentrées de flagelline, dans certaines conditions expérimentales (salinité élevée, en particulier).
4.2.2. M OTEUR ROTATIF
ET MOUVEMENT DU FLAGELLE
À la différence des cils ou des flagelles eucaryotiques, un flagelle bactérien isolé est totalement et
irréversiblement inerte. Le fait qu’il ne batte pas
seul montre qu’il ne possède pas de moteur
interne, ce qui est à rapprocher sans aucun doute
de la simplicité de son organisation. Le mouvement de cette structure trouve son origine dans un
moteur rotatif situé au niveau de la membrane
plasmique de la cellule. Ce dispositif d’une
extrême complexité, qui constitue une exceptionnelle «micromachine», comprend un rotor et un
stator permettant à un bras coudé de tourner à
grande vitesse, dans un sens ou dans l’autre ; ce
bras entraîne le mouvement du flagelle qui lui est
accroché, à la manière d’un fouet. Le mouvement
de rotation assuré par ce moteur est à l’origine du
déplacement bactérien, à une vitesse de 10 à 20 µ m
Figure 11.20
Mise en évidence des flagelles bactériens en microscopie photonique
Ces structures apparaissent sous forme de fins filaments sinueux, souvent bien plus longs que le corps bactérien luimême, et atteignant parfois 20 µ m de long. Le nombre, la taille et la disposition des flagelles sont caractéristiques de
l’espèce étudiée. Cellules de : (a) Clostridium ; (b) Spirillum ; (c) et (d) Pseudomonas ( 2000).
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