11. A RCHITECTURE ET MOTILITÉ CELLULAIRES 357
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
par seconde. Le gradient transmembranaire de
protons fournit, selon un mécanisme mal connu,
l’énergie nécessaire à la production du travail
accompli (voir figure 11.21).
4.2.3. C OORDINATION DU MOUVEMENT
ET CHIMIOTACTISME
Chez E. coli ou Salmonella, on a observé que, suivant le sens dans lequel tourne le moteur flagellaire, le comportement des flagelles est différent,
ainsi que le type de mouvement assuré. Si celui-ci
tourne dans le sens inverse des aiguilles d’une
montre, les flagelles se rassemblent à l’arrière de la
cellule en un faisceau serré qui propulse efficacement le corps cellulaire ; s’il tourne dans le sens
opposé, les flagelles se répartissent dans toutes les
directions de l’espace et la cellule ne progresse
plus mais tournoie sur elle-même. La progression
de ces Bactéries est donc une succession de
longues phases de mouvement linéaire et de
courtes phases d’arrêt et de pivotement, au cours
desquelles elles changent de direction.
Malgré la simplicité de leur organisation et de
leur métabolisme, les Bactéries sont capables de
chimiotactisme, c’est-à-dire de déplacement
orienté dans un gradient chimique. La nage normale des cellules est, en effet, affectée par des substances attractives ou répulsives qui agissent en
modifiant la fréquence des pivotements, et en augmentant ou en diminuant ainsi la durée des phases
de progression linéaire (en direction ou à l’opposé
de la source de substance). Le mécanisme moléculaire de ce phénomène a été analysé grâce à divers
mutants présentant un chimiotactisme défectueux ; il est basé sur l’existence de récepteurs protéiques liés à la membrane cytoplasmique, qui
reconnaissent et fixent certains composés chimiques (acides aminés, sucres…). Cette fixation
conduit à la production d’un signal intracellulaire
qui détermine la nature du mouvement du
flagelle ; ce mécanisme est bien trop sophistiqué
pour pouvoir être décrit ici. On peut cependant
prendre la mesure de la pression de sélection et de
la puissance des phénomènes évolutifs qui ont
permis de faire apparaître un processus aussi élaboré chez des organismes en apparence simples ;
cette simplicité est bien le signe d’un état très évolué et non pas d’un état primitif (voir chapitre 16) !
4.3. Autres types de déplacement
chez les Bactéries
4.3.1. O RGANISATION ET FONCTIONNEMENT
DES FILAMENTS AXIAUX DES SPIROCHÈTES
Ces structures locomotrices spécialisées sont
spécifiques du groupe des Spirochètes ; ces
Bactéries sont caractérisées par un corps cellulaire
très allongé et en forme d’hélice ou de tire-bouchons, auquel une paroi fine et flexible confère une
grande mobilité. Chaque extrémité de la cellule
porte une touffe de nombreux filaments analogues
à des flagelles, qui ne sont pas libres et dirigés vers
l’extérieur, comme c’est le cas habituellement,
mais qui restent enfermés sous la paroi cellulaire.
Ces deux paquets de fibres serrées se rejoignent au
milieu du corps cellulaire, formant un câble épais
et continu (le filament axial) passant par l’axe de
l’hélice que celui-ci représente ( figure 11.22).
Les cellules de ce genre se déplacent dans un
milieu liquide en se déformant par courbure ou
repliement (tout en conservant leur structure hélicoïdale), un peu à la manière d’un ver qui se tortille.
Le mécanisme original invoqué est le raccourcissement global du corps cellulaire grâce au raccourFigure 11.21
Schéma illustrant l’organisation du moteur rotatif
d’un flagelle de E. coli
Le fouet du flagelle est relié au moteur par un crochet à
angle droit, qui est extracellulaire. La partie basale du
moteur est constituée de deux disques faisant office de
stator (fixe, et associé au peptidoglycane) et de rotor (en
couleur). Ce dernier tourne à la vitesse de 100 tours par
seconde au sein de la membrane plasmique. Les deux
disques supérieurs notés L et P permettent à l’axe de
rotation de traverser la membrane externe (cas des
Eubactéries Gram négatives).
membrane
externe
disques
L et P
rotor
stator
axe de
rotation
crochet
membrane
cytoplasmique
peptidoglycane
flagelle
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
par seconde. Le gradient transmembranaire de
protons fournit, selon un mécanisme mal connu,
l’énergie nécessaire à la production du travail
accompli (voir figure 11.21).
4.2.3. C OORDINATION DU MOUVEMENT
ET CHIMIOTACTISME
Chez E. coli ou Salmonella, on a observé que, suivant le sens dans lequel tourne le moteur flagellaire, le comportement des flagelles est différent,
ainsi que le type de mouvement assuré. Si celui-ci
tourne dans le sens inverse des aiguilles d’une
montre, les flagelles se rassemblent à l’arrière de la
cellule en un faisceau serré qui propulse efficacement le corps cellulaire ; s’il tourne dans le sens
opposé, les flagelles se répartissent dans toutes les
directions de l’espace et la cellule ne progresse
plus mais tournoie sur elle-même. La progression
de ces Bactéries est donc une succession de
longues phases de mouvement linéaire et de
courtes phases d’arrêt et de pivotement, au cours
desquelles elles changent de direction.
Malgré la simplicité de leur organisation et de
leur métabolisme, les Bactéries sont capables de
chimiotactisme, c’est-à-dire de déplacement
orienté dans un gradient chimique. La nage normale des cellules est, en effet, affectée par des substances attractives ou répulsives qui agissent en
modifiant la fréquence des pivotements, et en augmentant ou en diminuant ainsi la durée des phases
de progression linéaire (en direction ou à l’opposé
de la source de substance). Le mécanisme moléculaire de ce phénomène a été analysé grâce à divers
mutants présentant un chimiotactisme défectueux ; il est basé sur l’existence de récepteurs protéiques liés à la membrane cytoplasmique, qui
reconnaissent et fixent certains composés chimiques (acides aminés, sucres…). Cette fixation
conduit à la production d’un signal intracellulaire
qui détermine la nature du mouvement du
flagelle ; ce mécanisme est bien trop sophistiqué
pour pouvoir être décrit ici. On peut cependant
prendre la mesure de la pression de sélection et de
la puissance des phénomènes évolutifs qui ont
permis de faire apparaître un processus aussi élaboré chez des organismes en apparence simples ;
cette simplicité est bien le signe d’un état très évolué et non pas d’un état primitif (voir chapitre 16) !
4.3. Autres types de déplacement
chez les Bactéries
4.3.1. O RGANISATION ET FONCTIONNEMENT
DES FILAMENTS AXIAUX DES SPIROCHÈTES
Ces structures locomotrices spécialisées sont
spécifiques du groupe des Spirochètes ; ces
Bactéries sont caractérisées par un corps cellulaire
très allongé et en forme d’hélice ou de tire-bouchons, auquel une paroi fine et flexible confère une
grande mobilité. Chaque extrémité de la cellule
porte une touffe de nombreux filaments analogues
à des flagelles, qui ne sont pas libres et dirigés vers
l’extérieur, comme c’est le cas habituellement,
mais qui restent enfermés sous la paroi cellulaire.
Ces deux paquets de fibres serrées se rejoignent au
milieu du corps cellulaire, formant un câble épais
et continu (le filament axial) passant par l’axe de
l’hélice que celui-ci représente ( figure 11.22).
Les cellules de ce genre se déplacent dans un
milieu liquide en se déformant par courbure ou
repliement (tout en conservant leur structure hélicoïdale), un peu à la manière d’un ver qui se tortille.
Le mécanisme original invoqué est le raccourcissement global du corps cellulaire grâce au raccourFigure 11.21
Schéma illustrant l’organisation du moteur rotatif
d’un flagelle de E. coli
Le fouet du flagelle est relié au moteur par un crochet à
angle droit, qui est extracellulaire. La partie basale du
moteur est constituée de deux disques faisant office de
stator (fixe, et associé au peptidoglycane) et de rotor (en
couleur). Ce dernier tourne à la vitesse de 100 tours par
seconde au sein de la membrane plasmique. Les deux
disques supérieurs notés L et P permettent à l’axe de
rotation de traverser la membrane externe (cas des
Eubactéries Gram négatives).
membrane
externe
disques
L et P
rotor
stator
axe de
rotation
crochet
membrane
cytoplasmique
peptidoglycane
flagelle