11. A RCHITECTURE ET MOTILITÉ CELLULAIRES 355
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
Cette protéine est très abondante chez les amibes ;
elle permet, grâce à sa tête qui se fixe réversiblement à l’actine, de faire glisser vers l’avant les
microfilaments corticaux, par rapport à la membrane plasmique. On a enfin montré que divers
facteurs, tels que le pH ou la concentration en ions
Ca
2+
, sont importants pour l’activité de ces molécules ; le détail des contrôles qui font que localement une masse de cytoplasme fluide s’allonge
pour former un prolongement qui se rigidifie
ensuite, reste cependant inconnu. De plus, il faut
rendre compte du fonctionnement polarisé et
directionnel de l’ensemble du système. Les
drogues signalées plus haut inhibent aussi le mouvement amiboïde.
4. MOTILITÉ DES CELLULES
PROCARYOTIQUES
Malgré leur petite taille, la simplicité de leur
organisation cellulaire et l’absence de cytosquelette, de nombreux micro-organismes procaryotiques sont dotés de la capacité de se mouvoir par
eux-mêmes, soit en phase liquide, soit sur un support. On distingue deux types de locomotion : 1) un
mouvement lié à des structures spécialisées, qui
peuvent être des flagelles ou des filaments axiaux
disposés le long du corps cellulaire, et 2) un mouvement de glissement sur un support solide, dont
le mécanisme reste encore largement inconnu. Seul
le mouvement flagellaire, qui se distingue fondamentalement de celui décrit chez les Eucaryotes,
sera détaillé ici, en raison de l’originalité du mécanisme mis en œuvre.
4.1. Diversité des types de disposition
flagellaire
4.1.1. M ISE EN ÉVIDENCE DES FLAGELLES BACTÉRIENS
En raison de la finesse de ces appendices (10 à
20 nm de diamètre), leur observation directe au
microscope optique est impossible. Il existe cependant divers protocoles de visualisation, qui consistent à épaissir artificiellement le diamètre des
flagelles en adsorbant à leur surface des composés
colloïdaux, ce qui les rend alors colorables et bien
visibles (voir figure 11.20). La meilleure façon de
mettre en évidence les flagelles est néanmoins la
microscopie électronique, grâce aux méthodes
directes et rapides que sont l’ombrage métallique
ou la coloration négative (voir chapitre 3). Cette
dernière technique donne des images très fines et
permet de visualiser leur organisation moléculaire ; ceux-ci apparaissent formés de plusieurs
protofilaments élémentaires parallèles, d’aspect
voisin de celui des microtubules des cellules eucaryotiques. On observe de plus que les flagelles traversent la paroi de la cellule et sont directement
ancrés dans la membrane plasmique, au sein d’un
dispositif très complexe (voir plus loin).
4.1.2. N OMBRE ET DISPOSITION DES FLAGELLES
Ces critères servent depuis longtemps à l’identification systématique (taxonomie) des souches
Figure 11.19
Mouvement amiboïde
Au sein du cytoplasme des amibes, on distingue une
région centrale dont la consistance fluide et la richesse
en organites sont semblables à celles du cytoplasme des
cellules banales : l’endoplasme, et une région corticale
(sous-membranaire), épaisse et dépourvue d’organites,
ayant la consistance d’un gel : l’ectoplasme. Cette organisation se retrouve également dans les longs pseudopodes émis par la cellule, sauf à leur extrémité, qui est à
l’état de sol et permet une sorte d’écoulement du cytoplasme fluide. Au cours de l’allongement, le cortex du
pseudopode devient ensuite rigide.
membrane plasmique région de gélation de
l’endoplasme
noyau
vacuole
digestive
vacuole
contractile
endoplasme
fluide
ectoplasme
rigide
200 µm
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
Cette protéine est très abondante chez les amibes ;
elle permet, grâce à sa tête qui se fixe réversiblement à l’actine, de faire glisser vers l’avant les
microfilaments corticaux, par rapport à la membrane plasmique. On a enfin montré que divers
facteurs, tels que le pH ou la concentration en ions
Ca
2+
, sont importants pour l’activité de ces molécules ; le détail des contrôles qui font que localement une masse de cytoplasme fluide s’allonge
pour former un prolongement qui se rigidifie
ensuite, reste cependant inconnu. De plus, il faut
rendre compte du fonctionnement polarisé et
directionnel de l’ensemble du système. Les
drogues signalées plus haut inhibent aussi le mouvement amiboïde.
4. MOTILITÉ DES CELLULES
PROCARYOTIQUES
Malgré leur petite taille, la simplicité de leur
organisation cellulaire et l’absence de cytosquelette, de nombreux micro-organismes procaryotiques sont dotés de la capacité de se mouvoir par
eux-mêmes, soit en phase liquide, soit sur un support. On distingue deux types de locomotion : 1) un
mouvement lié à des structures spécialisées, qui
peuvent être des flagelles ou des filaments axiaux
disposés le long du corps cellulaire, et 2) un mouvement de glissement sur un support solide, dont
le mécanisme reste encore largement inconnu. Seul
le mouvement flagellaire, qui se distingue fondamentalement de celui décrit chez les Eucaryotes,
sera détaillé ici, en raison de l’originalité du mécanisme mis en œuvre.
4.1. Diversité des types de disposition
flagellaire
4.1.1. M ISE EN ÉVIDENCE DES FLAGELLES BACTÉRIENS
En raison de la finesse de ces appendices (10 à
20 nm de diamètre), leur observation directe au
microscope optique est impossible. Il existe cependant divers protocoles de visualisation, qui consistent à épaissir artificiellement le diamètre des
flagelles en adsorbant à leur surface des composés
colloïdaux, ce qui les rend alors colorables et bien
visibles (voir figure 11.20). La meilleure façon de
mettre en évidence les flagelles est néanmoins la
microscopie électronique, grâce aux méthodes
directes et rapides que sont l’ombrage métallique
ou la coloration négative (voir chapitre 3). Cette
dernière technique donne des images très fines et
permet de visualiser leur organisation moléculaire ; ceux-ci apparaissent formés de plusieurs
protofilaments élémentaires parallèles, d’aspect
voisin de celui des microtubules des cellules eucaryotiques. On observe de plus que les flagelles traversent la paroi de la cellule et sont directement
ancrés dans la membrane plasmique, au sein d’un
dispositif très complexe (voir plus loin).
4.1.2. N OMBRE ET DISPOSITION DES FLAGELLES
Ces critères servent depuis longtemps à l’identification systématique (taxonomie) des souches
Figure 11.19
Mouvement amiboïde
Au sein du cytoplasme des amibes, on distingue une
région centrale dont la consistance fluide et la richesse
en organites sont semblables à celles du cytoplasme des
cellules banales : l’endoplasme, et une région corticale
(sous-membranaire), épaisse et dépourvue d’organites,
ayant la consistance d’un gel : l’ectoplasme. Cette organisation se retrouve également dans les longs pseudopodes émis par la cellule, sauf à leur extrémité, qui est à
l’état de sol et permet une sorte d’écoulement du cytoplasme fluide. Au cours de l’allongement, le cortex du
pseudopode devient ensuite rigide.
membrane plasmique région de gélation de
l’endoplasme
noyau
vacuole
digestive
vacuole
contractile
endoplasme
fluide
ectoplasme
rigide
200 µm