352 B IOLOGIE CELLULAIRE
Cependant, comme c’est la règle pour de nombreux problèmes de biologie, la production de
mutants facilite considérablement l’analyse ; plusieurs lignées mutantes d’un organisme modèle :
l’Algue unicellulaire biflagellée Chlamydomonas,
ont été isolées après mutagenèse. Caractérisés par
une perte totale ou partielle de motilité, ces individus possèdent des flagelles déficients et dépourvus de telle ou telle structure cytologiquement
identifiée (bras de dynéine, microtubules centraux…). Des études classiques de génétique ont
conduit à caractériser les gènes et donc les protéines mises en jeu dans le fonctionnement normal
du système. De nombreuses mutations spontanées
touchant la structure des axonèmes sont aussi
connues chez divers Animaux, y compris l’Homme.
Ces anomalies sont responsables de la stérilité des
individus mâles, en raison de déficiences de la
motilité de leurs spermatozoïdes, et de nombreux
troubles au sein des organes possédant des cellules ciliées, également non fonctionnelles (cellules
bronchiques, par exemple).
3.5.2. F ONCTIONNEMENT DES CILS ET DES FLAGELLES
• Mouvements ciliaire et flagellaire. Ces deux
types de mouvement se distinguent fondamentalement. Le premier rappelle le mouvement de la
brasse, en natation ; il consiste en des cycles de
battements actifs (ou coups de force) propulsant le
fluide vers l’arrière, alternant avec un retour à la
position initiale par une récupération souple
n’offrant pas de résistance au milieu. Le second est
une ondulation et consiste en la propagation d’une
onde sinusoïdale (battement d’un fouet). On peut
distinguer, dans ce cas, un mouvement partant du
corps cellulaire ou un mouvement partant de la
pointe du flagelle ; les déplacements sont alors
opposés. Le mouvement observé chez Chlamydomonas est spécial en ce sens qu’il s’agit d’un
mouvement de brasse assuré pourtant par deux
flagelles typiques.
• Origine du mouvement dans l’axonème. Le
mouvement ciliaire ou flagellaire étant toujours lié
à la flexion de l’axonème, il s’agit d’expliquer son
origine. Plusieurs données expérimentales éclairent le mécanisme de la courbure : 1) un flagelle
séparé du corps cellulaire continue de produire
des ondulations normales pendant un certain
temps, ce qui prouve qu’il existe un moteur
interne au système, 2) un axonème isolé et purifié
peut fonctionner in vitro si on lui fournit de l’ATP,
et 3) un axonème traité de façon ménagée par une
enzyme protéolytique, en présence d’ATP,
s’allonge d’un facteur important en faisant glisser
les uns par rapport aux autres, sur la presque totalité de leur longueur, les neuf doublets de microtubules qui le constituent. Ce dernier point
s’explique par le fait que les différents types de
liens qui les unissent les uns aux autres (comme la
nexine) ont été rompus par la protéolyse.
Le mécanisme proposé pour l’origine du mouvement est le suivant : les bras de dynéine, qui ont
une activité ATP asique à l’état isolé, fonctionnent
comme des moteurs moléculaires semblables aux
têtes de myosine, dans les sarcomères des fibres
musculaires. Ils changent de conformation en fonction de leur liaison à l’ATP et de son hydrolyse :
un cycle d’accrochage des bras au microtubule
voisin, de basculement puis de libération provoque
le déplacement relatif des doublets les uns par rapport aux autres. Le glissement des doublets, dans
un cil intact où ces derniers sont accrochés au corpuscule basal, est évidemment transformé en une
courbure (voir figure 11.17). La molécule de nexine,
quant à elle, agirait à la manière d’un élastique qui
empêcherait un glissement trop important des
doublets les uns par rapport aux autres et favoriserait le retour à la position initiale.
3.5.3. D ÉPLACEMENT PARR EPTATION
SUR UN SUBSTRATS OLIDE
Ce mouvement est typique des cellules fortement aplaties sur leur support, auquel elles sont
susceptibles de s’accrocher par des points
d’ancrage réversible. On peut, par exemple,
décrire le déplacement des fibroblastes en culture,
qui évoluent de manière saccadée à la vitesse de
plusieurs dizaines de micromètres par heure,
comme le montre la microcinématographie. La
forme de ces cellules est très polarisée, avec une
face frontale large et une zone caudale effilée (voir
figure 11.18). La face frontale produit sans cesse de
fins prolongements aplatis (0,1-0,4 µ m d’épaisseur) très mobiles, appelés lamellipodes , qui portent souvent des épines rigides plus ou moins
allongées (0,1 µ m de diamètre ; 5-10 µ m de long),
rétractiles et dirigées vers l’avant : les spicules.
Ces derniers contiennent un faisceau peu serré de
plusieurs dizaines de microfilaments d’actine,
dont l’extrémité (+) est tournée vers la membrane
plasmique. Les filopodes sont des spicules très
allongés (50 µ m) rencontrés dans les cônes de
croissance des axones des cellules nerveuses.
Cependant, comme c’est la règle pour de nombreux problèmes de biologie, la production de
mutants facilite considérablement l’analyse ; plusieurs lignées mutantes d’un organisme modèle :
l’Algue unicellulaire biflagellée Chlamydomonas,
ont été isolées après mutagenèse. Caractérisés par
une perte totale ou partielle de motilité, ces individus possèdent des flagelles déficients et dépourvus de telle ou telle structure cytologiquement
identifiée (bras de dynéine, microtubules centraux…). Des études classiques de génétique ont
conduit à caractériser les gènes et donc les protéines mises en jeu dans le fonctionnement normal
du système. De nombreuses mutations spontanées
touchant la structure des axonèmes sont aussi
connues chez divers Animaux, y compris l’Homme.
Ces anomalies sont responsables de la stérilité des
individus mâles, en raison de déficiences de la
motilité de leurs spermatozoïdes, et de nombreux
troubles au sein des organes possédant des cellules ciliées, également non fonctionnelles (cellules
bronchiques, par exemple).
3.5.2. F ONCTIONNEMENT DES CILS ET DES FLAGELLES
• Mouvements ciliaire et flagellaire. Ces deux
types de mouvement se distinguent fondamentalement. Le premier rappelle le mouvement de la
brasse, en natation ; il consiste en des cycles de
battements actifs (ou coups de force) propulsant le
fluide vers l’arrière, alternant avec un retour à la
position initiale par une récupération souple
n’offrant pas de résistance au milieu. Le second est
une ondulation et consiste en la propagation d’une
onde sinusoïdale (battement d’un fouet). On peut
distinguer, dans ce cas, un mouvement partant du
corps cellulaire ou un mouvement partant de la
pointe du flagelle ; les déplacements sont alors
opposés. Le mouvement observé chez Chlamydomonas est spécial en ce sens qu’il s’agit d’un
mouvement de brasse assuré pourtant par deux
flagelles typiques.
• Origine du mouvement dans l’axonème. Le
mouvement ciliaire ou flagellaire étant toujours lié
à la flexion de l’axonème, il s’agit d’expliquer son
origine. Plusieurs données expérimentales éclairent le mécanisme de la courbure : 1) un flagelle
séparé du corps cellulaire continue de produire
des ondulations normales pendant un certain
temps, ce qui prouve qu’il existe un moteur
interne au système, 2) un axonème isolé et purifié
peut fonctionner in vitro si on lui fournit de l’ATP,
et 3) un axonème traité de façon ménagée par une
enzyme protéolytique, en présence d’ATP,
s’allonge d’un facteur important en faisant glisser
les uns par rapport aux autres, sur la presque totalité de leur longueur, les neuf doublets de microtubules qui le constituent. Ce dernier point
s’explique par le fait que les différents types de
liens qui les unissent les uns aux autres (comme la
nexine) ont été rompus par la protéolyse.
Le mécanisme proposé pour l’origine du mouvement est le suivant : les bras de dynéine, qui ont
une activité ATP asique à l’état isolé, fonctionnent
comme des moteurs moléculaires semblables aux
têtes de myosine, dans les sarcomères des fibres
musculaires. Ils changent de conformation en fonction de leur liaison à l’ATP et de son hydrolyse :
un cycle d’accrochage des bras au microtubule
voisin, de basculement puis de libération provoque
le déplacement relatif des doublets les uns par rapport aux autres. Le glissement des doublets, dans
un cil intact où ces derniers sont accrochés au corpuscule basal, est évidemment transformé en une
courbure (voir figure 11.17). La molécule de nexine,
quant à elle, agirait à la manière d’un élastique qui
empêcherait un glissement trop important des
doublets les uns par rapport aux autres et favoriserait le retour à la position initiale.
3.5.3. D ÉPLACEMENT PARR EPTATION
SUR UN SUBSTRATS OLIDE
Ce mouvement est typique des cellules fortement aplaties sur leur support, auquel elles sont
susceptibles de s’accrocher par des points
d’ancrage réversible. On peut, par exemple,
décrire le déplacement des fibroblastes en culture,
qui évoluent de manière saccadée à la vitesse de
plusieurs dizaines de micromètres par heure,
comme le montre la microcinématographie. La
forme de ces cellules est très polarisée, avec une
face frontale large et une zone caudale effilée (voir
figure 11.18). La face frontale produit sans cesse de
fins prolongements aplatis (0,1-0,4 µ m d’épaisseur) très mobiles, appelés lamellipodes , qui portent souvent des épines rigides plus ou moins
allongées (0,1 µ m de diamètre ; 5-10 µ m de long),
rétractiles et dirigées vers l’avant : les spicules.
Ces derniers contiennent un faisceau peu serré de
plusieurs dizaines de microfilaments d’actine,
dont l’extrémité (+) est tournée vers la membrane
plasmique. Les filopodes sont des spicules très
allongés (50 µ m) rencontrés dans les cônes de
croissance des axones des cellules nerveuses.