11. A RCHITECTURE ET MOTILITÉ CELLULAIRES 351
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
3.4.5. M OUVEMENTS DE CYCLOSE
DANS LES CELLULES VÉGÉTALES
La plupart des cellules, chez les Algues ou les
Végétaux verts, sont de grande taille et caractérisées par la présence d’une vaste vacuole centrale
qui confine le cytoplasme à leur périphérie, sous la
forme d’une fine pellicule appliquée contre la
paroi. Dans les cellules d’élodée (une petite plante
aquatique), par exemple, il est aisé d’observer un
mouvement de grande ampleur des chloroplastes,
qui sont passivement entraînés à une vitesse atteignant 4-5 mm par minute. Ce spectaculaire mouvement cytoplasmique d’ensemble porte le nom
de cyclose ; il concerne tous les organites, visibles
ou non (mitochondries, réticulum endoplasmique,
vésicules diverses) et se présente sous la forme
d’un courant hélicoïdal faisant le tour de la cellule.
Grâce à ce dernier, le hyaloplasme est brassé de
façon constante, ce qui permet sans doute le transport de protéines et de métabolites d’un bout à
l’autre de la cellule ; si la diffusion seule de ces
composés était en jeu, elle serait inefficace, compte
tenu de la grande taille de la cellule.
La cyclose a été étudiée en détail chez certaines
Algues ( Chara, Nitella) dont les cellules plurinucléées atteignent plusieurs centimètres de long.
Chez ces dernières, la microcinématographie
montre que la pellicule cytoplasmique est divisée
en deux zones concentriques dont les propriétés
mécaniques sont très différentes : 1) une zone corticale rigide et immobile contenant les chloroplastes, non entraînés, dans ce cas, dans le
mouvement, et 2) une zone interne plus fluide, qui
est seule soumise à la cyclose. À la limite entre ces
deux territoires, la microscopie électronique met
en évidence une grande richesse en faisceaux
d’actine, tous orientés de la même manière, et
dans la direction du courant hyaloplasmique.
Des expériences ingénieuses (utilisant des
microbilles introduites dans ces cellules vidées de
leur cytoplasme fluide) suggèrent que le mouvement est dû à une interaction entre le réticulum
endoplasmique du hyaloplasme fluide et le tapis
sous-jacent stationnaire de microfilaments, par
l’intermédiaire d’un type particulier de myosine :
la minimyosine (myosine I ; 110 kDa). Cette protéine motrice diffère de la myosine musculaire par
l’existence d’une queue beaucoup plus courte,
capable de se lier aussi bien à l’actine qu’à des
membranes cellulaires. Les molécules de minimyosine arrimées au réticulum se déplacent ainsi
unidirectionnellement sur des rails d’actine par un
glissement (consommant de l’ATP) semblable à
celui décrit dans les cellules musculaires. Le déplacement de l’ensemble du réseau membranaire
entraîne passivement tous les autres organites qui
y sont associés ou simplement piégés ; nous avons
donc ici un autre exemple de moteur moléculaire.
3.5. Rôles du cytosquelette
dans la motilité cellulaire
Diverses structures spécialisées, comme les cils
et les flagelles, interviennent le plus souvent dans
la motilité des cellules individuelles au sein d’un
liquide, mais il ne faut pas oublier qu’on les rencontre également dans des cellules immobiles
organisées en tissus, chez les organismes pluricellulaires (y compris les plus simples : Éponges,
Cnidaires, etc. ; voir chapitre 14). On peut rappeler
le cas des cellules épithéliales ciliées des voies respiratoires des Vertébrés supérieurs (bronches…),
chargées de faire remonter vers le pharynx un
mucus chargé de poussières et de cellules mortes
qui seront éliminées par le tractus digestif, celui
des cellules ciliées de l’oviducte, chargées de propulser les ovules vers l’extérieur, ou bien celui des
branchies de la Moule, qui déplacent l’eau et les
particules en suspension. Dans tous ces exemples,
les cils ou les flagelles servent à faire circuler un
fluide à la surface des cellules. Chez les Protistes
Ciliés, la fonction de locomotion et celle de mouvement des fluides (au niveau du cytostome) sont
assurées par des ensembles de cils spécialisés localisés en des endroits différents de la surface cellulaire.
3.5.1. A PPROCHE EXPÉRIMENTALE DU MOUVEMENT
FLAGELLAIRE OU CILIAIRE
L’analyse électrophorétique révèle l’existence
d’environ 200 chaînes polypeptidiques distinctes
au sein des cils ou des flagelles, témoignant de
leur complexité structurale. Grâce à la cytologie
classique, complétée par la coloration négative, le
cryodécapageprofond et l’immunocytochimie, il a
été possible de décrire leur structure fine et de
localiser plusieurs de leurs protéines constitutives.
De plus, divers systèmes reconstitués in vitro,
assurant le fonctionnement de cils ou de flagelles
isolés, ont permis de comprendre certains mécanismes biochimiques fondamentaux sous-jacents.
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
3.4.5. M OUVEMENTS DE CYCLOSE
DANS LES CELLULES VÉGÉTALES
La plupart des cellules, chez les Algues ou les
Végétaux verts, sont de grande taille et caractérisées par la présence d’une vaste vacuole centrale
qui confine le cytoplasme à leur périphérie, sous la
forme d’une fine pellicule appliquée contre la
paroi. Dans les cellules d’élodée (une petite plante
aquatique), par exemple, il est aisé d’observer un
mouvement de grande ampleur des chloroplastes,
qui sont passivement entraînés à une vitesse atteignant 4-5 mm par minute. Ce spectaculaire mouvement cytoplasmique d’ensemble porte le nom
de cyclose ; il concerne tous les organites, visibles
ou non (mitochondries, réticulum endoplasmique,
vésicules diverses) et se présente sous la forme
d’un courant hélicoïdal faisant le tour de la cellule.
Grâce à ce dernier, le hyaloplasme est brassé de
façon constante, ce qui permet sans doute le transport de protéines et de métabolites d’un bout à
l’autre de la cellule ; si la diffusion seule de ces
composés était en jeu, elle serait inefficace, compte
tenu de la grande taille de la cellule.
La cyclose a été étudiée en détail chez certaines
Algues ( Chara, Nitella) dont les cellules plurinucléées atteignent plusieurs centimètres de long.
Chez ces dernières, la microcinématographie
montre que la pellicule cytoplasmique est divisée
en deux zones concentriques dont les propriétés
mécaniques sont très différentes : 1) une zone corticale rigide et immobile contenant les chloroplastes, non entraînés, dans ce cas, dans le
mouvement, et 2) une zone interne plus fluide, qui
est seule soumise à la cyclose. À la limite entre ces
deux territoires, la microscopie électronique met
en évidence une grande richesse en faisceaux
d’actine, tous orientés de la même manière, et
dans la direction du courant hyaloplasmique.
Des expériences ingénieuses (utilisant des
microbilles introduites dans ces cellules vidées de
leur cytoplasme fluide) suggèrent que le mouvement est dû à une interaction entre le réticulum
endoplasmique du hyaloplasme fluide et le tapis
sous-jacent stationnaire de microfilaments, par
l’intermédiaire d’un type particulier de myosine :
la minimyosine (myosine I ; 110 kDa). Cette protéine motrice diffère de la myosine musculaire par
l’existence d’une queue beaucoup plus courte,
capable de se lier aussi bien à l’actine qu’à des
membranes cellulaires. Les molécules de minimyosine arrimées au réticulum se déplacent ainsi
unidirectionnellement sur des rails d’actine par un
glissement (consommant de l’ATP) semblable à
celui décrit dans les cellules musculaires. Le déplacement de l’ensemble du réseau membranaire
entraîne passivement tous les autres organites qui
y sont associés ou simplement piégés ; nous avons
donc ici un autre exemple de moteur moléculaire.
3.5. Rôles du cytosquelette
dans la motilité cellulaire
Diverses structures spécialisées, comme les cils
et les flagelles, interviennent le plus souvent dans
la motilité des cellules individuelles au sein d’un
liquide, mais il ne faut pas oublier qu’on les rencontre également dans des cellules immobiles
organisées en tissus, chez les organismes pluricellulaires (y compris les plus simples : Éponges,
Cnidaires, etc. ; voir chapitre 14). On peut rappeler
le cas des cellules épithéliales ciliées des voies respiratoires des Vertébrés supérieurs (bronches…),
chargées de faire remonter vers le pharynx un
mucus chargé de poussières et de cellules mortes
qui seront éliminées par le tractus digestif, celui
des cellules ciliées de l’oviducte, chargées de propulser les ovules vers l’extérieur, ou bien celui des
branchies de la Moule, qui déplacent l’eau et les
particules en suspension. Dans tous ces exemples,
les cils ou les flagelles servent à faire circuler un
fluide à la surface des cellules. Chez les Protistes
Ciliés, la fonction de locomotion et celle de mouvement des fluides (au niveau du cytostome) sont
assurées par des ensembles de cils spécialisés localisés en des endroits différents de la surface cellulaire.
3.5.1. A PPROCHE EXPÉRIMENTALE DU MOUVEMENT
FLAGELLAIRE OU CILIAIRE
L’analyse électrophorétique révèle l’existence
d’environ 200 chaînes polypeptidiques distinctes
au sein des cils ou des flagelles, témoignant de
leur complexité structurale. Grâce à la cytologie
classique, complétée par la coloration négative, le
cryodécapageprofond et l’immunocytochimie, il a
été possible de décrire leur structure fine et de
localiser plusieurs de leurs protéines constitutives.
De plus, divers systèmes reconstitués in vitro,
assurant le fonctionnement de cils ou de flagelles
isolés, ont permis de comprendre certains mécanismes biochimiques fondamentaux sous-jacents.