d’ATP, comme source d’énergie, est indispensable
à leur activité. La kinésine est un complexe de
quatre chaînes polypeptidiques (380 kDa) dont la
structure générale, visualisable par coloration
négative, rappelle celle de la myosine : deux têtes
globulaires portées par une longue queue en
double hélice α . Elle se lie aux microtubules par
ces deux têtes et aux vésicules à transporter par
son extrémité opposée ; elle assure le transport
centrifuge dans les axones en progressant de
l’extrémité (–) d’un microtubule vers son extrémité
(+). Le mécanisme intime de la transformation de
l’énergie chimique contenue dans l’ATP en énergie
physique ressemble sans doute à celui mis en jeu
dans le phénomène classique de glissement des
têtes de myosine le long de l’actine (voir plus loin).
La dynéine cytoplasmique est la protéine qui
assure le glissement centripète des particules, de
l’extrémité (+) vers l’extrémité (–) des microtubules, dans les axones. C’est un très gros complexe
(10
3
kDa) portant lui aussi deux têtes globulaires
se liant aux microtubules ; sa structure et son fonctionnement ressemblent beaucoup à ceux de la
dynéine rencontrée dans les cils et les flagelles,
que nous décrirons plus loin (voir figure 11.15).
La découverte de ces deux protéines motrices
fournit donc une explication à de très vieilles
observations sur le déplacement orienté des organites dans les cellules. Malgré cette avancée considérable, il reste cependant beaucoup à faire pour
comprendre le détail des mécanismes moléculaires
mis en œuvre dans le transport.
3.4.4. C ONTRACTION DES CELLULES ANIMALES. R ÔLE
DE L ’ INTERACTION ENTRE ACTINE ET MYOSINE
Chez les Animaux, la contraction des muscles
est assurée par les fibres musculaires. Dans le cas
des Vertébrés, on distingue plusieurs catégories de
ces cellules, suivant qu’elles entrent dans la constitution des muscles squelettiques, du muscle
cardiaque ou des muscles lisses ; ceux-ci interviennent respectivement, en simplifiant beaucoup,
dans la locomotion, le pompage du sang et le péristaltisme intestinal ou la contraction des vaisseaux.
La propriété commune à toutes ces cellules est leur
aptitude à se contracter individuellement, ce phénomène étant lié à un mécanisme protéique très
complexe dont les détails sont maintenant bien
connus ; il s’agit en fait du premier système faisant
intervenir un moteur moléculaire historiquement
décrit. L’élucidation de ce mécanisme a constitué
un des grands moments de la biologie cellulaire et
il représente un volumineux et classique chapitre
de la physiologie animale ; nous nous contenterons de rappeler brièvement ses principales caractéristiques.
• Organisation générale des fibres musculaires striées. Les muscles striés squelettique et
cardiaque tirent leur nom du fait qu’ils sont constitués de cellules apparaissant striées longitudinalement, au microscope. Les cellules des premiers
sont géantes (plusieurs centimètres de long) et
plurinucléées ; leur cytoplasme est empli de nombreuses myofibrilles, structures allongées dans
l’axe de la cellule, qui sont formées d’unités répétées appelées sarcomères (voir figure 11.16). Dans
le cas du second, les cellules sont courtes, uninucléées et solidement accrochées les unes aux autres
par des jonctions intercellulaires multiples ; les
myofibrilles des cellules adjacentes sont dans le
prolongement les unes des autres, grâce aux
11. A RCHITECTURE ET MOTILITÉ CELLULAIRES 349
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
Figure 11.15
Moteurs moléculaires associés aux microtubules
La kinésine et la dynéine cytoplasmique assurent le
transport de vésicules dans deux directions opposées le
long d’un microtubule. Ces molécules sont formées de
deux têtes globulaires, qui glissent à la surface de ce dernier, et de queues plus ou moins longues, qui fixent des
vésicules spécifiques.
domaines de liaison aux
vésicules transportées
têtes globulaires de liaison
aux microtubules
(hydrolyse de l’ATP)
vésicule transportée
vésicule transportée
microtubule
KINÉSINE
DYNÉINE
CYTOPLASMIQUE
à leur activité. La kinésine est un complexe de
quatre chaînes polypeptidiques (380 kDa) dont la
structure générale, visualisable par coloration
négative, rappelle celle de la myosine : deux têtes
globulaires portées par une longue queue en
double hélice α . Elle se lie aux microtubules par
ces deux têtes et aux vésicules à transporter par
son extrémité opposée ; elle assure le transport
centrifuge dans les axones en progressant de
l’extrémité (–) d’un microtubule vers son extrémité
(+). Le mécanisme intime de la transformation de
l’énergie chimique contenue dans l’ATP en énergie
physique ressemble sans doute à celui mis en jeu
dans le phénomène classique de glissement des
têtes de myosine le long de l’actine (voir plus loin).
La dynéine cytoplasmique est la protéine qui
assure le glissement centripète des particules, de
l’extrémité (+) vers l’extrémité (–) des microtubules, dans les axones. C’est un très gros complexe
(10
3
kDa) portant lui aussi deux têtes globulaires
se liant aux microtubules ; sa structure et son fonctionnement ressemblent beaucoup à ceux de la
dynéine rencontrée dans les cils et les flagelles,
que nous décrirons plus loin (voir figure 11.15).
La découverte de ces deux protéines motrices
fournit donc une explication à de très vieilles
observations sur le déplacement orienté des organites dans les cellules. Malgré cette avancée considérable, il reste cependant beaucoup à faire pour
comprendre le détail des mécanismes moléculaires
mis en œuvre dans le transport.
3.4.4. C ONTRACTION DES CELLULES ANIMALES. R ÔLE
DE L ’ INTERACTION ENTRE ACTINE ET MYOSINE
Chez les Animaux, la contraction des muscles
est assurée par les fibres musculaires. Dans le cas
des Vertébrés, on distingue plusieurs catégories de
ces cellules, suivant qu’elles entrent dans la constitution des muscles squelettiques, du muscle
cardiaque ou des muscles lisses ; ceux-ci interviennent respectivement, en simplifiant beaucoup,
dans la locomotion, le pompage du sang et le péristaltisme intestinal ou la contraction des vaisseaux.
La propriété commune à toutes ces cellules est leur
aptitude à se contracter individuellement, ce phénomène étant lié à un mécanisme protéique très
complexe dont les détails sont maintenant bien
connus ; il s’agit en fait du premier système faisant
intervenir un moteur moléculaire historiquement
décrit. L’élucidation de ce mécanisme a constitué
un des grands moments de la biologie cellulaire et
il représente un volumineux et classique chapitre
de la physiologie animale ; nous nous contenterons de rappeler brièvement ses principales caractéristiques.
• Organisation générale des fibres musculaires striées. Les muscles striés squelettique et
cardiaque tirent leur nom du fait qu’ils sont constitués de cellules apparaissant striées longitudinalement, au microscope. Les cellules des premiers
sont géantes (plusieurs centimètres de long) et
plurinucléées ; leur cytoplasme est empli de nombreuses myofibrilles, structures allongées dans
l’axe de la cellule, qui sont formées d’unités répétées appelées sarcomères (voir figure 11.16). Dans
le cas du second, les cellules sont courtes, uninucléées et solidement accrochées les unes aux autres
par des jonctions intercellulaires multiples ; les
myofibrilles des cellules adjacentes sont dans le
prolongement les unes des autres, grâce aux
11. A RCHITECTURE ET MOTILITÉ CELLULAIRES 349
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
Figure 11.15
Moteurs moléculaires associés aux microtubules
La kinésine et la dynéine cytoplasmique assurent le
transport de vésicules dans deux directions opposées le
long d’un microtubule. Ces molécules sont formées de
deux têtes globulaires, qui glissent à la surface de ce dernier, et de queues plus ou moins longues, qui fixent des
vésicules spécifiques.
domaines de liaison aux
vésicules transportées
têtes globulaires de liaison
aux microtubules
(hydrolyse de l’ATP)
vésicule transportée
vésicule transportée
microtubule
KINÉSINE
DYNÉINE
CYTOPLASMIQUE