348 B IOLOGIE CELLULAIRE
d’échapper à leurs prédateurs (mimétisme). Le
mécanisme, à l’échelle cellulaire, est le suivant : ces
cellules aplaties contiennent une multitude de
granules de pigment minuscules (rouges, bruns,
noirs), qui ont la propriété remarquable, soit
d’occuper la totalité du hyaloplasme, soit de se
concentrer autour du noyau central. Dans le premier cas, la cellule prend une couleur sombre ;
dans le second, elle apparaît globalement claire,
d’où les changements de couleur de la peau de
l’animal. La distribution réversible des granules
est commandée par des stimuli hormonaux ou
nerveux. Des études en microscopie électronique à
haute tension ou en cryodécapage montrent que
les granules sont étroitement associés à des microtubules rayonnants, et qu’ils se déplacent, dans un
sens ou dans l’autre, le long de ces derniers.
• Les cellules nerveuses sont caractérisées par
la présence de longs et fins prolongements, nommés axones, qui atteignent parfois 1mde long
chez l’Homme. Dans ces cellules, la synthèse protéique a seulement lieu au sein du corps cellulaire
où sont localisés les ribosomes et le réticulum
endoplasmique ; de même, la biogenèse des organites qui dépendent des produits de cette synthèse,
comme les mitochondries, est restreinte à ce territoire. Or, de nombreuses protéines, vésicules ou
organites sont amenés à fonctionner au niveau de
la terminaison cellulaire, dans la région synaptique ; ces derniers doivent donc parcourir toute la
longueur de l’axone avant d’atteindre ce lieu.
Diverses expériences démontrent l’existence de ce
transport axonal ; elles consistent : 1) à marquer in
vivo ces composés par injection d’acides aminés
radioactifs dans les ganglions des racines nerveuses dorsales de la moelle épinière (où sont
localisés les corps cellulaires), et 2) à analyser la
progression de la radioactivité le long des nerfs
qui en partent par comptage direct ou autoradiographie sur des segments découpés. Ces expériences montrent que ce transport centrifuge est
très rapide et atteint 2-4 µ m par seconde pour certaines vésicules golgiennes ; le transport des mitochondries et de diverses molécules fibreuses
s’effectue, quant à lui, à une vitesse moyenne dix
fois plus faible. Il existe aussi un transport centripète qui fait remonter rapidement des vésicules et
des particules issues des terminaisons nerveuses,
vers le corps cellulaire, où elles feront l’objet d’une
dégradation dans le compartiment lysosomal.
D’autres exemples de transport de vésicules au
sein des cellules peuvent être donnés.
• Lors de la division cellulaire chez les Végétaux
supérieurs, la formation de la cloison qui sépare
les deux cellules-filles met en jeu de nombreuses
vésicules de sécrétion d’origine golgienne qui sont
guidées, grâce à des microtubules du fuseau et/ou
des microfilaments, vers le plan médian de la cellule où elles se rassemblent puis fusionnent au
niveau d’une structure nommée phragmoplaste
(voir chapitre 12).
• Lors de l’allongement des cellules apicales
des filaments de certaines Algues ou Champignons,
ou bien des protonémas de Mousses, dont la division assure la croissance en longueur, l’apport
localisé de matériel pariétal d’origine golgienne est
conditionné par la présence simultanée de microtubules et de microfilaments. Disposés parallèlement le long de l’axe de la cellule, ils servent de
rails pour guider les vésicules dont l’exocytose est
ainsi confinée à la partie terminale de l’apicale.
• Dans les cellules animales sécrétrices exocrines,
l’émission des vésicules est toujours localisée dans
la région tournée vers la lumière de la glande (voir
chapitre 9). L’utilisation de drogues bloquant ce
phénomène, et qui sont connues pour interférer
avec les microfilaments d’actine (cytochalasine ou
phalloïdine ; voir plus loin), montre que l’exocytose est aussi dépendante du cytosquelette.
3.4.3. N OTION DE MOTEUR MOLÉCULAIRE
ASSOCIÉ AUX MICROTUBULES
Les déplacements de vésicules le long des
axones ont été observés en temps réel, sur des
axones géants isolés de calmar, grâce à des systèmes de vidéoamplification des images associés
au contraste interférentiel. Ces analyses suggèrent
que les particules se déplacent le long de rails qui
sont constitués par les microtubules, dans un sens
ou dans l’autre selon leur nature. Une interaction
directe et dynamique entre particules à transporter
et microtubules doit donc exister, faisant intervenir à l’évidence des protéines désignées plus haut
comme des MAPs.
Deux types de protéines intervenant dans le
mouvement des particules le long de l’axone de
calmar ont été isolées ; chacune d’elles est spécifique du transport dans un seul sens. Le fonctionnement de ces moteurs moléculaires est démontré
directement in vitro, dans des systèmes reconstitués à partir de protéines purifiées ; la présence
d’échapper à leurs prédateurs (mimétisme). Le
mécanisme, à l’échelle cellulaire, est le suivant : ces
cellules aplaties contiennent une multitude de
granules de pigment minuscules (rouges, bruns,
noirs), qui ont la propriété remarquable, soit
d’occuper la totalité du hyaloplasme, soit de se
concentrer autour du noyau central. Dans le premier cas, la cellule prend une couleur sombre ;
dans le second, elle apparaît globalement claire,
d’où les changements de couleur de la peau de
l’animal. La distribution réversible des granules
est commandée par des stimuli hormonaux ou
nerveux. Des études en microscopie électronique à
haute tension ou en cryodécapage montrent que
les granules sont étroitement associés à des microtubules rayonnants, et qu’ils se déplacent, dans un
sens ou dans l’autre, le long de ces derniers.
• Les cellules nerveuses sont caractérisées par
la présence de longs et fins prolongements, nommés axones, qui atteignent parfois 1mde long
chez l’Homme. Dans ces cellules, la synthèse protéique a seulement lieu au sein du corps cellulaire
où sont localisés les ribosomes et le réticulum
endoplasmique ; de même, la biogenèse des organites qui dépendent des produits de cette synthèse,
comme les mitochondries, est restreinte à ce territoire. Or, de nombreuses protéines, vésicules ou
organites sont amenés à fonctionner au niveau de
la terminaison cellulaire, dans la région synaptique ; ces derniers doivent donc parcourir toute la
longueur de l’axone avant d’atteindre ce lieu.
Diverses expériences démontrent l’existence de ce
transport axonal ; elles consistent : 1) à marquer in
vivo ces composés par injection d’acides aminés
radioactifs dans les ganglions des racines nerveuses dorsales de la moelle épinière (où sont
localisés les corps cellulaires), et 2) à analyser la
progression de la radioactivité le long des nerfs
qui en partent par comptage direct ou autoradiographie sur des segments découpés. Ces expériences montrent que ce transport centrifuge est
très rapide et atteint 2-4 µ m par seconde pour certaines vésicules golgiennes ; le transport des mitochondries et de diverses molécules fibreuses
s’effectue, quant à lui, à une vitesse moyenne dix
fois plus faible. Il existe aussi un transport centripète qui fait remonter rapidement des vésicules et
des particules issues des terminaisons nerveuses,
vers le corps cellulaire, où elles feront l’objet d’une
dégradation dans le compartiment lysosomal.
D’autres exemples de transport de vésicules au
sein des cellules peuvent être donnés.
• Lors de la division cellulaire chez les Végétaux
supérieurs, la formation de la cloison qui sépare
les deux cellules-filles met en jeu de nombreuses
vésicules de sécrétion d’origine golgienne qui sont
guidées, grâce à des microtubules du fuseau et/ou
des microfilaments, vers le plan médian de la cellule où elles se rassemblent puis fusionnent au
niveau d’une structure nommée phragmoplaste
(voir chapitre 12).
• Lors de l’allongement des cellules apicales
des filaments de certaines Algues ou Champignons,
ou bien des protonémas de Mousses, dont la division assure la croissance en longueur, l’apport
localisé de matériel pariétal d’origine golgienne est
conditionné par la présence simultanée de microtubules et de microfilaments. Disposés parallèlement le long de l’axe de la cellule, ils servent de
rails pour guider les vésicules dont l’exocytose est
ainsi confinée à la partie terminale de l’apicale.
• Dans les cellules animales sécrétrices exocrines,
l’émission des vésicules est toujours localisée dans
la région tournée vers la lumière de la glande (voir
chapitre 9). L’utilisation de drogues bloquant ce
phénomène, et qui sont connues pour interférer
avec les microfilaments d’actine (cytochalasine ou
phalloïdine ; voir plus loin), montre que l’exocytose est aussi dépendante du cytosquelette.
3.4.3. N OTION DE MOTEUR MOLÉCULAIRE
ASSOCIÉ AUX MICROTUBULES
Les déplacements de vésicules le long des
axones ont été observés en temps réel, sur des
axones géants isolés de calmar, grâce à des systèmes de vidéoamplification des images associés
au contraste interférentiel. Ces analyses suggèrent
que les particules se déplacent le long de rails qui
sont constitués par les microtubules, dans un sens
ou dans l’autre selon leur nature. Une interaction
directe et dynamique entre particules à transporter
et microtubules doit donc exister, faisant intervenir à l’évidence des protéines désignées plus haut
comme des MAPs.
Deux types de protéines intervenant dans le
mouvement des particules le long de l’axone de
calmar ont été isolées ; chacune d’elles est spécifique du transport dans un seul sens. Le fonctionnement de ces moteurs moléculaires est démontré
directement in vitro, dans des systèmes reconstitués à partir de protéines purifiées ; la présence