11. A RCHITECTURE ET MOTILITÉ CELLULAIRES 347
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
myofibrilles), la désorganisation du cytosquelette
qui s’en suit s’accompagne d’une orientation anarchique des sarcomères. Les microtubules alignés
agissent directement comme des rails le long desquels s’orientent les éléments de structure musculaires.
• Les mitochondries s’alignent visiblement le
long des microtubules, en formant des chaînes, et
elles peuvent même se déplacer grâce à eux, aussi
bien dans des cellules banales, comme les fibroblastes, que dans des cellules différenciées telles
que les neurones (transport axonal ; voir plus loin).
• L’appareil de Golgi, le réticulum endoplasmique et diverses vésicules ont une distribution
déterminée par les microtubules ; en ce sens, ils
possèdent donc un rôle architectural certain. Lors
de la mitose, par exemple, les microtubules du
hyaloplasme interphasique disparaissent au profit
de la mise en place du fuseau de division (voir
chapitre 12). À l’occasion de ces remaniements, on
observe que les dictyosomes de l’appareil de Golgi
(souvent concentré à proximité du centrosome) se
désintègrent en une multitude de vésicules qui se
répandent dans tout le cytoplasme. Après la
mitose, le cytosquelette interphasique se remet en
place : les vésicules dispersées convergent et glissent le long des microtubules reconstitués et forment à nouveau des empilements caractéristiques
de saccules. Des résultats semblables sont obtenus
avec des drogues qui déstabilisent réversiblement
le cytosquelette microtubulaire. De même, la large
répartition des saccules membranaires du réticulum endoplasmique au sein du cytoplasme des
cellules en culture est dictée (mais de manière
opposée) par les microtubules rayonnant à partir
du centrosome. Des protéines de type dynéine ou
kinésine (voir plus loin) sont connues pour se lier
respectivement à ces deux compartiments et elles
servent de moyen d’accrochage des membranes
aux microtubules (et donc de déplacement).
3.4. Rôles du cytosquelette
dans les mouvements intracellulaires
Le cytosquelette est impliqué dans tous les
mouvements intracellulaires ; comme ceux-ci se
manifestent à l’occasion d’activités variées, qui ont
déjà éventuellement été traitées dans d’autres chapitres, ou qui le seront ultérieurement, nous ne
développerons ici que certains points particuliers.
3.4.1. F USEAU DE DIVISION.
M OUVEMENTS DES CHROMOSOMES
L’entrée en division s’accompagne de profonds
remaniements du cytosquelette microtubulaire, car
un dispositif complexe lui-même constitué de
microtubules se met alors en place : le fuseau
mitotique, qui intervient dans le partage des chromosomes dans les deux cellules-filles. L’exemple
des fibroblastes, cellules peu différenciées et proliférant aisément, peut être décrit. Lorsque ces cellules en culture forment une monocouche sur le
substrat, cessent de se déplacer et de se multiplier,
leur cytosquelette microtubulaire présente la disposition caractéristique vue dans la figure 11.5 : de
très nombreux microtubules nucléés par le centrosome emplissent le hyaloplasme et rayonnent
vers la périphérie. Malgré son immobilité apparente, cette structure est hautement dynamique : à
tout instant certains microtubules disparaissent
tandis que d’autres s’allongent (instabilité dynamique). Si ces cellules sont stimulées pour l’entrée
en division, tout ce réseau labile disparaît en peu
de temps et laisse la place à différentes catégories
de microtubules spécialisés, dits astériens, kinétochoriens et polaires, qui participent plus ou moins
directement au mouvement des chromosomes ; ces
événements seront présentés en détail dans le chapitre 12.
3.4.2. D ÉPLACEMENT DES ORGANITES.
T RANSPORTI NTRACELLULAIRE
L’observation des cellules vivantes montre que
leur cytoplasme n’est pas figé : les organites ou les
particules qu’il contient se déplacent sans cesse et
rapidement, d’une manière qui semble non aléatoire. On suspecte depuis longtemps que ceux-ci
sont guidés par des fibres ou des rails invisibles,
qui organisent un trafic intracellulaire hautement
ordonné et parfois de grande ampleur. Il est maintenant démontré que le cytosquelette est à la fois le
support et le moteur de tous ces mouvements au
sein du hyaloplasme. Deux exemples éclairants
peuvent être décrits à ce sujet : le déplacement des
granules pigmentaires dans les chromatophores et
le transport axonal des cellules nerveuses.
• Les chromatophores sont des cellules pigmentaires caractéristiques du tégument de nombreux
Poissons et Amphibiens ; elles leur permettent de
changer de couleur en fonction du milieu et
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
myofibrilles), la désorganisation du cytosquelette
qui s’en suit s’accompagne d’une orientation anarchique des sarcomères. Les microtubules alignés
agissent directement comme des rails le long desquels s’orientent les éléments de structure musculaires.
• Les mitochondries s’alignent visiblement le
long des microtubules, en formant des chaînes, et
elles peuvent même se déplacer grâce à eux, aussi
bien dans des cellules banales, comme les fibroblastes, que dans des cellules différenciées telles
que les neurones (transport axonal ; voir plus loin).
• L’appareil de Golgi, le réticulum endoplasmique et diverses vésicules ont une distribution
déterminée par les microtubules ; en ce sens, ils
possèdent donc un rôle architectural certain. Lors
de la mitose, par exemple, les microtubules du
hyaloplasme interphasique disparaissent au profit
de la mise en place du fuseau de division (voir
chapitre 12). À l’occasion de ces remaniements, on
observe que les dictyosomes de l’appareil de Golgi
(souvent concentré à proximité du centrosome) se
désintègrent en une multitude de vésicules qui se
répandent dans tout le cytoplasme. Après la
mitose, le cytosquelette interphasique se remet en
place : les vésicules dispersées convergent et glissent le long des microtubules reconstitués et forment à nouveau des empilements caractéristiques
de saccules. Des résultats semblables sont obtenus
avec des drogues qui déstabilisent réversiblement
le cytosquelette microtubulaire. De même, la large
répartition des saccules membranaires du réticulum endoplasmique au sein du cytoplasme des
cellules en culture est dictée (mais de manière
opposée) par les microtubules rayonnant à partir
du centrosome. Des protéines de type dynéine ou
kinésine (voir plus loin) sont connues pour se lier
respectivement à ces deux compartiments et elles
servent de moyen d’accrochage des membranes
aux microtubules (et donc de déplacement).
3.4. Rôles du cytosquelette
dans les mouvements intracellulaires
Le cytosquelette est impliqué dans tous les
mouvements intracellulaires ; comme ceux-ci se
manifestent à l’occasion d’activités variées, qui ont
déjà éventuellement été traitées dans d’autres chapitres, ou qui le seront ultérieurement, nous ne
développerons ici que certains points particuliers.
3.4.1. F USEAU DE DIVISION.
M OUVEMENTS DES CHROMOSOMES
L’entrée en division s’accompagne de profonds
remaniements du cytosquelette microtubulaire, car
un dispositif complexe lui-même constitué de
microtubules se met alors en place : le fuseau
mitotique, qui intervient dans le partage des chromosomes dans les deux cellules-filles. L’exemple
des fibroblastes, cellules peu différenciées et proliférant aisément, peut être décrit. Lorsque ces cellules en culture forment une monocouche sur le
substrat, cessent de se déplacer et de se multiplier,
leur cytosquelette microtubulaire présente la disposition caractéristique vue dans la figure 11.5 : de
très nombreux microtubules nucléés par le centrosome emplissent le hyaloplasme et rayonnent
vers la périphérie. Malgré son immobilité apparente, cette structure est hautement dynamique : à
tout instant certains microtubules disparaissent
tandis que d’autres s’allongent (instabilité dynamique). Si ces cellules sont stimulées pour l’entrée
en division, tout ce réseau labile disparaît en peu
de temps et laisse la place à différentes catégories
de microtubules spécialisés, dits astériens, kinétochoriens et polaires, qui participent plus ou moins
directement au mouvement des chromosomes ; ces
événements seront présentés en détail dans le chapitre 12.
3.4.2. D ÉPLACEMENT DES ORGANITES.
T RANSPORTI NTRACELLULAIRE
L’observation des cellules vivantes montre que
leur cytoplasme n’est pas figé : les organites ou les
particules qu’il contient se déplacent sans cesse et
rapidement, d’une manière qui semble non aléatoire. On suspecte depuis longtemps que ceux-ci
sont guidés par des fibres ou des rails invisibles,
qui organisent un trafic intracellulaire hautement
ordonné et parfois de grande ampleur. Il est maintenant démontré que le cytosquelette est à la fois le
support et le moteur de tous ces mouvements au
sein du hyaloplasme. Deux exemples éclairants
peuvent être décrits à ce sujet : le déplacement des
granules pigmentaires dans les chromatophores et
le transport axonal des cellules nerveuses.
• Les chromatophores sont des cellules pigmentaires caractéristiques du tégument de nombreux
Poissons et Amphibiens ; elles leur permettent de
changer de couleur en fonction du milieu et