344 B IOLOGIE CELLULAIRE
Dans des conditions naturelles ou artificielles de
régénération des cils ou des flagelles, le corpuscule
basal seul est capable de reproduire ces structures.
Les expériences d’autoradiographie prouvent que
la croissance de l’axonème s’effectue par la partie
distale (+) des doublets : la tubuline provenant du
corps cellulaire remonte le long du cil ou du flagelle en croissance pour participer à la polymérisation.
Les cils et les flagelles sont aisément séparés des
corps cellulaires qui les portent par des traitements
chimiques ou mécaniques. Une simple centrifugation, suivie d’un traitement par un détergent doux
approprié qui élimine la membrane plasmique,
permet de purifier de grandes quantités d’axonèmes et d’identifier par électrophorèse leurs protéines spécifiques. Divers protocoles conduisent à
éliminer tel ou tel constituant spécifique de l’axonème, comme l’attestent les contrôles en microscopie électronique ; ceci autorise une véritable
dissection moléculaire de cette structure.
À la différence des édifices qui viennent d’être
étudiés, on connaît certaines structures à rôle
architectural qui présentent un caractère de labilité
vis-à-vis des agents physicochimiques signalés au
début du chapitre. C’est le cas, par exemple, du
cytosquelette très particulier des hématies
nucléées et ovoïdes des Vertébrés non mammaliens ; celui-ci est formé d’un faisceau circulaire de
quelques dizaines de microtubules entourant la
cellule à la manière d’un cerceau. Cette structure
est nucléée par un centrosome lui-même périphérique. Un simple abaissement de la température
vers 0°C suffit à dépolymériser ces microtubules,
sans affecter les centrioles ; le phénomène est totalement réversible. C’est aussi le cas des axonèmes
des tentacules des Héliozoaires dont les microtubules se dépolymérisent complètement dans les
mêmes conditions. Enfin, les faisceaux de microtubules axiaux des prolongements des cellules nerveuses, parfois appelés neurotubules, qui
constituent (en association avec des filaments
intermédiaires) une armature stable conférant leur
forme et leurs propriétés à ces structures cellulaires remarquables, sont aussi de type labile.
3.3.2. S TRUCTURES STABLES ÀB ASE D ’ ACTINE
Bien que la molécule d’actine soit classiquement
associée au mouvement cellulaire, à travers le
couple actine/myosine caractéristique des sarcomères des fibres musculaires striées (voir paragraphe 3.4.4.), elle participe à la constitution de
nombreux édifices stables rencontrés dans diverses
cellules différenciées.
Divers types de cellules épithéliales animales
sont connues pour posséder, sur leur face apicale,
des structures appelées bordures en brosse ou
plateaux striés,b ien visibles en microscopie photonique ; c’est le cas, par exemple, des entérocytes
ou des cellules rénales des Vertébrés. En microscopie électronique, ces structures apparaissent en fait
constituées de fines digitations de 1 à 2 µ m de
haut, serrées les unes contre les autres, et appelées
microvillosités ; leur cœur porte un faisceau de 25
à 30 fibres parallèles, bien visibles en coupe transversale, qui plonge assez profondément au sein du
hyaloplasme (voir figures 6.1 et 11.14). Ces fibres
sont en fait constituées de molécules d’actine, qui
sont ancrées au sommet de la microvillosité au
sein d’une masse amorphe. On observe aussi que
celles-ci sont pontées latéralement les unes aux
autres par du matériel opaque aux électrons, de
même que les plus externes sont accrochées par
endroits à la membrane plasmique. Certaines cellules de l’oreille interne des Vertébrés, qui sont
spécialisées dans la perception des sons, portent
également de longs prolongements appelés stéréocils, dont l’architecture est tout à fait comparable à
celle des microvillosités intestinales ; leur taille est
simplement beaucoup plus grande : 5-6 µ m.
Toutes les cellules épithéliales des animaux sont
rapprochées et accrochées les unes aux autres, au
niveau de leurs faces latérales, par divers dispositifs reconnaissables en cytologie électronique : ce
sont les jonctions intercellulaires, qui seront étudiées en détail dans le chapitre 13. Parmi celles-ci,
les ceintures d’adhérence, qui font le tour des cellules dans leur partie apicale, sont formées de
longs filaments disposés parallèlement à la membrane plasmique ; ce large faisceau continu est, ici
aussi, constituée de molécules d’actine. Les cellules animales en culture qui croissent sur un substrat solide tendent à s’aplatir sur ce dernier et à
s’ancrer solidement dessus. Nous avons vu plus
haut qu’elles sont en fait traversées par des
câbles corticaux stables formés d’actine, et localisés sur la face inférieure plane de la cellule (voir
paragraphe 1.2.2.) ; leur disposition et leurs rapports avec les points de contact focaux sont visiblement en relation étroite avec l’architecture et la
morphologie de ces cellules.
Dans des conditions naturelles ou artificielles de
régénération des cils ou des flagelles, le corpuscule
basal seul est capable de reproduire ces structures.
Les expériences d’autoradiographie prouvent que
la croissance de l’axonème s’effectue par la partie
distale (+) des doublets : la tubuline provenant du
corps cellulaire remonte le long du cil ou du flagelle en croissance pour participer à la polymérisation.
Les cils et les flagelles sont aisément séparés des
corps cellulaires qui les portent par des traitements
chimiques ou mécaniques. Une simple centrifugation, suivie d’un traitement par un détergent doux
approprié qui élimine la membrane plasmique,
permet de purifier de grandes quantités d’axonèmes et d’identifier par électrophorèse leurs protéines spécifiques. Divers protocoles conduisent à
éliminer tel ou tel constituant spécifique de l’axonème, comme l’attestent les contrôles en microscopie électronique ; ceci autorise une véritable
dissection moléculaire de cette structure.
À la différence des édifices qui viennent d’être
étudiés, on connaît certaines structures à rôle
architectural qui présentent un caractère de labilité
vis-à-vis des agents physicochimiques signalés au
début du chapitre. C’est le cas, par exemple, du
cytosquelette très particulier des hématies
nucléées et ovoïdes des Vertébrés non mammaliens ; celui-ci est formé d’un faisceau circulaire de
quelques dizaines de microtubules entourant la
cellule à la manière d’un cerceau. Cette structure
est nucléée par un centrosome lui-même périphérique. Un simple abaissement de la température
vers 0°C suffit à dépolymériser ces microtubules,
sans affecter les centrioles ; le phénomène est totalement réversible. C’est aussi le cas des axonèmes
des tentacules des Héliozoaires dont les microtubules se dépolymérisent complètement dans les
mêmes conditions. Enfin, les faisceaux de microtubules axiaux des prolongements des cellules nerveuses, parfois appelés neurotubules, qui
constituent (en association avec des filaments
intermédiaires) une armature stable conférant leur
forme et leurs propriétés à ces structures cellulaires remarquables, sont aussi de type labile.
3.3.2. S TRUCTURES STABLES ÀB ASE D ’ ACTINE
Bien que la molécule d’actine soit classiquement
associée au mouvement cellulaire, à travers le
couple actine/myosine caractéristique des sarcomères des fibres musculaires striées (voir paragraphe 3.4.4.), elle participe à la constitution de
nombreux édifices stables rencontrés dans diverses
cellules différenciées.
Divers types de cellules épithéliales animales
sont connues pour posséder, sur leur face apicale,
des structures appelées bordures en brosse ou
plateaux striés,b ien visibles en microscopie photonique ; c’est le cas, par exemple, des entérocytes
ou des cellules rénales des Vertébrés. En microscopie électronique, ces structures apparaissent en fait
constituées de fines digitations de 1 à 2 µ m de
haut, serrées les unes contre les autres, et appelées
microvillosités ; leur cœur porte un faisceau de 25
à 30 fibres parallèles, bien visibles en coupe transversale, qui plonge assez profondément au sein du
hyaloplasme (voir figures 6.1 et 11.14). Ces fibres
sont en fait constituées de molécules d’actine, qui
sont ancrées au sommet de la microvillosité au
sein d’une masse amorphe. On observe aussi que
celles-ci sont pontées latéralement les unes aux
autres par du matériel opaque aux électrons, de
même que les plus externes sont accrochées par
endroits à la membrane plasmique. Certaines cellules de l’oreille interne des Vertébrés, qui sont
spécialisées dans la perception des sons, portent
également de longs prolongements appelés stéréocils, dont l’architecture est tout à fait comparable à
celle des microvillosités intestinales ; leur taille est
simplement beaucoup plus grande : 5-6 µ m.
Toutes les cellules épithéliales des animaux sont
rapprochées et accrochées les unes aux autres, au
niveau de leurs faces latérales, par divers dispositifs reconnaissables en cytologie électronique : ce
sont les jonctions intercellulaires, qui seront étudiées en détail dans le chapitre 13. Parmi celles-ci,
les ceintures d’adhérence, qui font le tour des cellules dans leur partie apicale, sont formées de
longs filaments disposés parallèlement à la membrane plasmique ; ce large faisceau continu est, ici
aussi, constituée de molécules d’actine. Les cellules animales en culture qui croissent sur un substrat solide tendent à s’aplatir sur ce dernier et à
s’ancrer solidement dessus. Nous avons vu plus
haut qu’elles sont en fait traversées par des
câbles corticaux stables formés d’actine, et localisés sur la face inférieure plane de la cellule (voir
paragraphe 1.2.2.) ; leur disposition et leurs rapports avec les points de contact focaux sont visiblement en relation étroite avec l’architecture et la
morphologie de ces cellules.