11. A RCHITECTURE ET MOTILITÉ CELLULAIRES 343
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
• Les cils et les flagelles sont de fines structures
digitiformes (0,25 µ m de diamètre), souples et
mobiles, portées par la surface des cellules ; leur
longueur est de 5-10 µ m pour les premiers, et de
plusieurs dizaines de µ m (jusqu’à 200) pour les
seconds. Leur organisation moléculaire est apparemment identique, mais leur mode de fonctionnement et leur type de mouvement sont différents.
Limités par la membrane plasmique, ils portent en
leur centre un système complexe de microtubules
noyé dans le hyaloplame, appelé axonème ciliaire
(voir figure 11.13). Cette disposition est très générale chez les Eucaryotes, mais on rencontre
quelques exceptions. Il existe divers dispositifs
accrochant les doublets les uns aux autres ainsi
qu’aux microtubules centraux, ce qui conduit à
une grande cohésion et une grande solidité de
l’ensemble, mais qui participe aussi à sa mise en
mouvement, comme on le verra plus loin :
– deux bras courbés partent du microtubule complet d’un doublet et entrent plus ou moins en
contact avec le microtubule incomplet le plus
proche du doublet voisin ; ces bras, constitués
d’une grosse protéine nommée dynéine
(2.10
3
kDa ; environ 10 chaînes polypeptidiques),
sont disposés régulièrement (tous les 24 nm) sur
toute la longueur des microtubules, le long de
l’axonème ;
– des ponts tangentiels internes unissent deux
doublets voisins ; ils sont constitués d’une protéine nommée nexine ;
– des fibres rayonnantes, elles aussi disposées longitudinalement de façon régulière, partent de
chaque doublet et se dirigent vers le centre de
l’axonème.
Les cils et les flagelles sont toujours portés, dans
le hyaloplasme, par des corpuscules basaux avec
lesquels ils sont en continuité directe au niveau des
deux microtubules les plus internes de leurs triplets caractéristiques. Entre la base du cil et le
sommet du cinétosome existe une zone de transition complexe représentée dans la figure 11.13.
Figure 11.13
Coupes transversales et longitudinale de cil ou de flagelle eucaryotique
L’axonème est constitué de 9doublets de longs microtubules proches de la membrane plasmique, disposés en anneau,
parallèles à l’axe et partiellement soudés par 3protofilaments (le microtubule le plus interne est complet). Un doublet
axial formé de deux microtubules parallèles, séparés l’un de l’autre, court également tout du long du cil ; ils semblent
noyés dans un manchon de matériel dense. Le corpuscule basal, qui ancre l’axonème dans le cytoplasme, a la même
structure qu’un centriole. 67 500. Clichés M. Lemullois, Labo. BC4, et Labo-BG, Orsay.
bras externe et
interne de dynéine
microtubule B
incomplet
paire de
microtubules centraux
microtubule A
complet
membrane
plasmique
brin de nexine
hyaloplasme
fibre
rayonnante
manchon
central
doublet
externe
Organisation de l’axonème ciliaire
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
• Les cils et les flagelles sont de fines structures
digitiformes (0,25 µ m de diamètre), souples et
mobiles, portées par la surface des cellules ; leur
longueur est de 5-10 µ m pour les premiers, et de
plusieurs dizaines de µ m (jusqu’à 200) pour les
seconds. Leur organisation moléculaire est apparemment identique, mais leur mode de fonctionnement et leur type de mouvement sont différents.
Limités par la membrane plasmique, ils portent en
leur centre un système complexe de microtubules
noyé dans le hyaloplame, appelé axonème ciliaire
(voir figure 11.13). Cette disposition est très générale chez les Eucaryotes, mais on rencontre
quelques exceptions. Il existe divers dispositifs
accrochant les doublets les uns aux autres ainsi
qu’aux microtubules centraux, ce qui conduit à
une grande cohésion et une grande solidité de
l’ensemble, mais qui participe aussi à sa mise en
mouvement, comme on le verra plus loin :
– deux bras courbés partent du microtubule complet d’un doublet et entrent plus ou moins en
contact avec le microtubule incomplet le plus
proche du doublet voisin ; ces bras, constitués
d’une grosse protéine nommée dynéine
(2.10
3
kDa ; environ 10 chaînes polypeptidiques),
sont disposés régulièrement (tous les 24 nm) sur
toute la longueur des microtubules, le long de
l’axonème ;
– des ponts tangentiels internes unissent deux
doublets voisins ; ils sont constitués d’une protéine nommée nexine ;
– des fibres rayonnantes, elles aussi disposées longitudinalement de façon régulière, partent de
chaque doublet et se dirigent vers le centre de
l’axonème.
Les cils et les flagelles sont toujours portés, dans
le hyaloplasme, par des corpuscules basaux avec
lesquels ils sont en continuité directe au niveau des
deux microtubules les plus internes de leurs triplets caractéristiques. Entre la base du cil et le
sommet du cinétosome existe une zone de transition complexe représentée dans la figure 11.13.
Figure 11.13
Coupes transversales et longitudinale de cil ou de flagelle eucaryotique
L’axonème est constitué de 9doublets de longs microtubules proches de la membrane plasmique, disposés en anneau,
parallèles à l’axe et partiellement soudés par 3protofilaments (le microtubule le plus interne est complet). Un doublet
axial formé de deux microtubules parallèles, séparés l’un de l’autre, court également tout du long du cil ; ils semblent
noyés dans un manchon de matériel dense. Le corpuscule basal, qui ancre l’axonème dans le cytoplasme, a la même
structure qu’un centriole. 67 500. Clichés M. Lemullois, Labo. BC4, et Labo-BG, Orsay.
bras externe et
interne de dynéine
microtubule B
incomplet
paire de
microtubules centraux
microtubule A
complet
membrane
plasmique
brin de nexine
hyaloplasme
fibre
rayonnante
manchon
central
doublet
externe
Organisation de l’axonème ciliaire