338 B IOLOGIE CELLULAIRE
d’eux (tropomyosine) ; les secondes, au contraire,
les fragmentent en courts morceaux lorsqu’elles
se collent sur leurs flancs (gelsoline);
–les protéines de coiffage : elles se fixent aux
extrémités des microfilaments et les empêchent
ainsi soit de se polymériser, soit de se dépolymériser. Certaines d’entre elles ancrent, par exemple,
les microfilaments à la membrane plasmique,
par leur extrémité +, au niveau des points de
contact focaux (vinculine, voir figure 14.17) ;
–les protéines de type myosine (des cellules musculaires striées, des fibres lisses ou des cellules
banales) : elles ont la propriété de s’associer à
l’actine pour former des systèmes contractiles
par glissement des deux types de filaments les
uns par rapport aux autres (dans les sarcomères,
par exemple). La minimyosine est un type très
particulier de myosine qui s’associe aux membranes cellulaires (vésicules, membrane plasmique) et permet leur déplacement sur des rails
d’actine (voir plus loin) ;
–les protéines d’accrochage aux membranes,
comme la taline.
Toutes ces protéines qui contrôlent l’association, l’allongement, le glissement…, des microfilaments sont elles-mêmes sous la dépendance
d’autres facteurs tels que le pH ou les ions Ca
2+
,
de sorte que la coordination des fonctions assurées
par les structures impliquant l’actine est d’une très
grande complexité. Nous reparlerons de ces molécules lors de l’étude des fonctions du cytosquelette.
2.3. Protéines constitutives des filaments
intermédiaires
Les réseaux de filaments intermédiaires, spécifiques des cellules animales, présentent de grandes
différences, au plan moléculaire, avec ceux constitués par les microtubules et les microfilaments :
–ils sont formés de monomères qui sont des molécules fibreuses et non globulaires ;
–les molécules élémentaires sont spécifiques de
types cellulaires particuliers ;
–les structures d’ordre supérieur, c’est-à-dire les
filaments eux-mêmes, sont chimiquement et
structuralement très stables et ne présentent pas
les aspects dynamiques décrits pour les deux
autres réseaux. Leur autoassemblage ne nécessite
aucun apport d’énergie chimique.
Figure 11.9
Mode d’action de quelques protéines de liaison à l’actine
On donne les exemples des protéines : (a) de consolidation ; (b) et (c) de formation de faisceaux plus ou moins serrés ;
(d) de réticulation ; (e) de déstabilisation ; (f) de coiffage d’une extrémité ; (g) de glissement ; (h) de transport de vésicules (V).
a
e
c
g
b
f
d
h
d’eux (tropomyosine) ; les secondes, au contraire,
les fragmentent en courts morceaux lorsqu’elles
se collent sur leurs flancs (gelsoline);
–les protéines de coiffage : elles se fixent aux
extrémités des microfilaments et les empêchent
ainsi soit de se polymériser, soit de se dépolymériser. Certaines d’entre elles ancrent, par exemple,
les microfilaments à la membrane plasmique,
par leur extrémité +, au niveau des points de
contact focaux (vinculine, voir figure 14.17) ;
–les protéines de type myosine (des cellules musculaires striées, des fibres lisses ou des cellules
banales) : elles ont la propriété de s’associer à
l’actine pour former des systèmes contractiles
par glissement des deux types de filaments les
uns par rapport aux autres (dans les sarcomères,
par exemple). La minimyosine est un type très
particulier de myosine qui s’associe aux membranes cellulaires (vésicules, membrane plasmique) et permet leur déplacement sur des rails
d’actine (voir plus loin) ;
–les protéines d’accrochage aux membranes,
comme la taline.
Toutes ces protéines qui contrôlent l’association, l’allongement, le glissement…, des microfilaments sont elles-mêmes sous la dépendance
d’autres facteurs tels que le pH ou les ions Ca
2+
,
de sorte que la coordination des fonctions assurées
par les structures impliquant l’actine est d’une très
grande complexité. Nous reparlerons de ces molécules lors de l’étude des fonctions du cytosquelette.
2.3. Protéines constitutives des filaments
intermédiaires
Les réseaux de filaments intermédiaires, spécifiques des cellules animales, présentent de grandes
différences, au plan moléculaire, avec ceux constitués par les microtubules et les microfilaments :
–ils sont formés de monomères qui sont des molécules fibreuses et non globulaires ;
–les molécules élémentaires sont spécifiques de
types cellulaires particuliers ;
–les structures d’ordre supérieur, c’est-à-dire les
filaments eux-mêmes, sont chimiquement et
structuralement très stables et ne présentent pas
les aspects dynamiques décrits pour les deux
autres réseaux. Leur autoassemblage ne nécessite
aucun apport d’énergie chimique.
Figure 11.9
Mode d’action de quelques protéines de liaison à l’actine
On donne les exemples des protéines : (a) de consolidation ; (b) et (c) de formation de faisceaux plus ou moins serrés ;
(d) de réticulation ; (e) de déstabilisation ; (f) de coiffage d’une extrémité ; (g) de glissement ; (h) de transport de vésicules (V).
a
e
c
g
b
f
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