330 B IOLOGIE CELLULAIRE
orientation est à peu près parallèle à celle des
fibrilles extracellulaires de cellulose de la paroi
squelettique les plus proches de la membrane.
Chez les Protistes, on observe de nombreuses
structures microtubulaires, souvent très spectaculaires, comme les axonèmes constituant la partie
axiale des prolongements cytoplasmiques (tentacules préhensiles) des Héliozoaires.
1.1.2. M ICROFILAMENTS
Il s’agit de fines fibres de 7 à 8n m d’épaisseur,
que l’on trouve dans le hyaloplasme de toutes les
cellules eucaryotiques, et qui se présentent le plus
souvent sous la forme de faisceaux serrés (voir
figure 11.2). Chaque microfilament ne dépasse
généralement pas 2 à 3 µ m de long, mais les faisceaux eux-mêmes atteignent 10 à 20 µ m, comme
on le verra plus tard. Ces derniers sont souvent
localisés dans la zone corticale des cellules, en particulier celle en contact avec le substrat, quand il
s’agit de cellules animales en culture. Certains
types de cellules spécialisées contiennent des
microfilaments en abondance, en particulier les
fibres musculaires,q ui sont des cellules allongées
et contractiles caractéristiques des muscles striés
ou lisses. Dans les fibres striées on décrit une succession remarquable de filaments fins et épais disposés en unités répétitives appelées sarcomères,
dont nous rappellerons l’organisation et le fonctionnement dans le paragraphe 3.4.4. ; au sein des
fibres lisses, ces associations ne présentent pas
cette organisation caractéristique.
De nombreuses structures cellulaires, apparemment hétéroclites, contiennent aussi des microfilaments. Chez les Animaux, on peut citer : les
microvillosités des cellules absorbantes, les stéréocils des cellules sensorielles auditives, le filament
acrosomial des spermatozoïdes, les jonctions intercellulaires des cellules épithéliales nommées ceintures d’adhérence, l’anneau contractile apparaissant
à la fin de la division et permettant la séparation
des cellules-filles, les divers prolongements cellulaires, appelés lamellipodes ou spicules, des cellules mobiles ou des cônes de croissance des
axones en culture, etc. Certains de ces exemples
seront décrits en détail dans le paragraphe 3.3.2.
1.1.3. F ILAMENTS INTERMÉDIAIRES
Ils se présentent sous la forme de fibres d’épaisseur variable, comprise entre 8 et 12 nm. Cette
variabilité est fonction du type cellulaire analysé et
traduit une diversité de composition chimique qui
sera étudiée plus loin ; celle-ci contraste avec l’uniformité de structure et de taille signalée pour les
microtubules et les microfilaments. Les filaments
intermédiaires ont été décrits depuis longtemps
dans deux types majeurs de cellules animales : les
cellules épithéliales des Vertébrés, en particulier
les cellules épidermiques et leurs dérivés (cheveux, ongles, écailles…), et les cellules nerveuses :
neurones ou cellules gliales (voir figure 11.3). Ces
filaments y ont été respectivement décrits sous le
nom de tonofilaments de kératine et de neurofilaments ; ces derniers s’agencent en faisceaux épais
(neurofibrilles) bien visibles dans le corps cellulaire et dans les prolongements nerveux.
Pratiquement tous les types cellulaires animaux
contiennent des filaments intermédiaires.
1.1.4. L IMITES DE L ’ APPROCHE
Nous avons souligné, dans le chapitre 2, les
limites de l’observation en microscopie électroFigure 11.2
Microfilaments observés en microscopie électronique
(a) coupe longitudinale d’un faisceau serré de microfilaments observé dans une cellule de larve d’Amphibien ;
(b) microfilaments organisés en un réseau lâche présent
à la marge d’une cellule en culture. Clichés J. Auber et
Labo. BG, Orsay.
a
b
orientation est à peu près parallèle à celle des
fibrilles extracellulaires de cellulose de la paroi
squelettique les plus proches de la membrane.
Chez les Protistes, on observe de nombreuses
structures microtubulaires, souvent très spectaculaires, comme les axonèmes constituant la partie
axiale des prolongements cytoplasmiques (tentacules préhensiles) des Héliozoaires.
1.1.2. M ICROFILAMENTS
Il s’agit de fines fibres de 7 à 8n m d’épaisseur,
que l’on trouve dans le hyaloplasme de toutes les
cellules eucaryotiques, et qui se présentent le plus
souvent sous la forme de faisceaux serrés (voir
figure 11.2). Chaque microfilament ne dépasse
généralement pas 2 à 3 µ m de long, mais les faisceaux eux-mêmes atteignent 10 à 20 µ m, comme
on le verra plus tard. Ces derniers sont souvent
localisés dans la zone corticale des cellules, en particulier celle en contact avec le substrat, quand il
s’agit de cellules animales en culture. Certains
types de cellules spécialisées contiennent des
microfilaments en abondance, en particulier les
fibres musculaires,q ui sont des cellules allongées
et contractiles caractéristiques des muscles striés
ou lisses. Dans les fibres striées on décrit une succession remarquable de filaments fins et épais disposés en unités répétitives appelées sarcomères,
dont nous rappellerons l’organisation et le fonctionnement dans le paragraphe 3.4.4. ; au sein des
fibres lisses, ces associations ne présentent pas
cette organisation caractéristique.
De nombreuses structures cellulaires, apparemment hétéroclites, contiennent aussi des microfilaments. Chez les Animaux, on peut citer : les
microvillosités des cellules absorbantes, les stéréocils des cellules sensorielles auditives, le filament
acrosomial des spermatozoïdes, les jonctions intercellulaires des cellules épithéliales nommées ceintures d’adhérence, l’anneau contractile apparaissant
à la fin de la division et permettant la séparation
des cellules-filles, les divers prolongements cellulaires, appelés lamellipodes ou spicules, des cellules mobiles ou des cônes de croissance des
axones en culture, etc. Certains de ces exemples
seront décrits en détail dans le paragraphe 3.3.2.
1.1.3. F ILAMENTS INTERMÉDIAIRES
Ils se présentent sous la forme de fibres d’épaisseur variable, comprise entre 8 et 12 nm. Cette
variabilité est fonction du type cellulaire analysé et
traduit une diversité de composition chimique qui
sera étudiée plus loin ; celle-ci contraste avec l’uniformité de structure et de taille signalée pour les
microtubules et les microfilaments. Les filaments
intermédiaires ont été décrits depuis longtemps
dans deux types majeurs de cellules animales : les
cellules épithéliales des Vertébrés, en particulier
les cellules épidermiques et leurs dérivés (cheveux, ongles, écailles…), et les cellules nerveuses :
neurones ou cellules gliales (voir figure 11.3). Ces
filaments y ont été respectivement décrits sous le
nom de tonofilaments de kératine et de neurofilaments ; ces derniers s’agencent en faisceaux épais
(neurofibrilles) bien visibles dans le corps cellulaire et dans les prolongements nerveux.
Pratiquement tous les types cellulaires animaux
contiennent des filaments intermédiaires.
1.1.4. L IMITES DE L ’ APPROCHE
Nous avons souligné, dans le chapitre 2, les
limites de l’observation en microscopie électroFigure 11.2
Microfilaments observés en microscopie électronique
(a) coupe longitudinale d’un faisceau serré de microfilaments observé dans une cellule de larve d’Amphibien ;
(b) microfilaments organisés en un réseau lâche présent
à la marge d’une cellule en culture. Clichés J. Auber et
Labo. BG, Orsay.
a
b