pourtant de grande taille, auxquels ils participent,
aient pu être reconnus. La raison en sera donnée
plus loin.
1.1. Données de la microscopie électronique
1.1.1. M ICROTUBULES
Les microtubules sont des structures tubulaires
en général rectilignes, ayant un diamètre extérieur
de 25 nm, que l’on observe dans toutes les cellules
eucaryotiques, quel que soit le stade du cycle cellulaire. Ils apparaissent typiquement sous forme
de «rails », en coupe longitudinale, et sous forme
circulaire, en coupe transversale (voir figure 11.1).
L’observation de coupes sériées et l’utilisation de
la coloration négative (voir chapitre 3), applicable
dans quelques cas privilégiés, suggèrent que ces
tubes peuvent atteindre de grandes longueurs
(plusieurs dizaines de µ m). Lorsque de très forts
grossissements sont utilisés, leur paroi apparaît
constituée de sous-unités globulaires, en général
au nombre de treize. La technique de coloration
négative appliquée à des microtubules isolés
montre qu’ils sont formés de filaments élémentaires, nommés protofilaments,q ui sont euxmêmes constitués de sous-unités globulaires. On
compte le plus souvent treize protofilaments par
microtubule, mais cela n’est pas une règle absolue : chez certains Protistes, Nématodes et Crustacés, il en existe qui en possèdent de onze à quinze.
Dans les cellules animales en interphase (fibroblastes confluents en monocouche, par exemple)
les microtubules sillonnent le hyaloplasme dans
tous les sens, ou bien ils constituent des faisceaux
lâches (cas des prolongements axonaux des neurones). Dans les cellules en division, ils sont les
éléments de base des asters et du fuseau achromatique, sous la forme de faisceaux serrés et parallèles. Enfin, des édifices complexes tels que les
centrioles des centrosomes, les corpuscules basaux
des cils ou des flagelles ainsi que les cils et les flagelles eux-mêmes, contiennent des microtubules
organisés en doublets ou en triplets parallèles
(voir 3.3. et 3.4.). Bien que tous ces microtubules
soient morphologiquement identiques, ils se classent cependant en deux catégories : ceux dits
labiles, et ceux dits stables. Les premiers ne sont
observables que si le matériel biologique a été fixé
au moyen d’aldéhydes, à une température supérieure à 4°C ; les seconds sont visibles quels que
soient les traitements fixateurs utilisés. Seuls les
derniers types d’édifices complexes que l’on vient
de citer sont constitués de microtubules stables.
Dans les cellules des Végétaux supérieurs, les
microtubules ont une disposition très caractéristique : les coupes tangentielles à la limite cellulaire
montrent qu’ils sont en général situés immédiatement sous la membrane plasmique et que leur
Figure 11.1
Microtubules observés en microscopie électronique
(a) coupe longitudinale (cellule de Protiste du genre Euplotes ; x 80 000) ; (b) coupe transversale d’un faisceau de
microtubules (cellule de Protiste du genre Anisonema ; x 60 000) ; (c) coupe transversale à fort grossissement, montrant
les 13 protofilaments constitutifs. Un microtubule est un long cylindre dont la paroi a 5 nm d’épaisseur ; (d) protofilaments observés en coloration négative (x 220 000). Clichés Labo. BG et M. Lemullois, Labo. BC4, Orsay.
a
c
b
d
11. A RCHITECTURE ET MOTILITÉ CELLULAIRES 329
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
aient pu être reconnus. La raison en sera donnée
plus loin.
1.1. Données de la microscopie électronique
1.1.1. M ICROTUBULES
Les microtubules sont des structures tubulaires
en général rectilignes, ayant un diamètre extérieur
de 25 nm, que l’on observe dans toutes les cellules
eucaryotiques, quel que soit le stade du cycle cellulaire. Ils apparaissent typiquement sous forme
de «rails », en coupe longitudinale, et sous forme
circulaire, en coupe transversale (voir figure 11.1).
L’observation de coupes sériées et l’utilisation de
la coloration négative (voir chapitre 3), applicable
dans quelques cas privilégiés, suggèrent que ces
tubes peuvent atteindre de grandes longueurs
(plusieurs dizaines de µ m). Lorsque de très forts
grossissements sont utilisés, leur paroi apparaît
constituée de sous-unités globulaires, en général
au nombre de treize. La technique de coloration
négative appliquée à des microtubules isolés
montre qu’ils sont formés de filaments élémentaires, nommés protofilaments,q ui sont euxmêmes constitués de sous-unités globulaires. On
compte le plus souvent treize protofilaments par
microtubule, mais cela n’est pas une règle absolue : chez certains Protistes, Nématodes et Crustacés, il en existe qui en possèdent de onze à quinze.
Dans les cellules animales en interphase (fibroblastes confluents en monocouche, par exemple)
les microtubules sillonnent le hyaloplasme dans
tous les sens, ou bien ils constituent des faisceaux
lâches (cas des prolongements axonaux des neurones). Dans les cellules en division, ils sont les
éléments de base des asters et du fuseau achromatique, sous la forme de faisceaux serrés et parallèles. Enfin, des édifices complexes tels que les
centrioles des centrosomes, les corpuscules basaux
des cils ou des flagelles ainsi que les cils et les flagelles eux-mêmes, contiennent des microtubules
organisés en doublets ou en triplets parallèles
(voir 3.3. et 3.4.). Bien que tous ces microtubules
soient morphologiquement identiques, ils se classent cependant en deux catégories : ceux dits
labiles, et ceux dits stables. Les premiers ne sont
observables que si le matériel biologique a été fixé
au moyen d’aldéhydes, à une température supérieure à 4°C ; les seconds sont visibles quels que
soient les traitements fixateurs utilisés. Seuls les
derniers types d’édifices complexes que l’on vient
de citer sont constitués de microtubules stables.
Dans les cellules des Végétaux supérieurs, les
microtubules ont une disposition très caractéristique : les coupes tangentielles à la limite cellulaire
montrent qu’ils sont en général situés immédiatement sous la membrane plasmique et que leur
Figure 11.1
Microtubules observés en microscopie électronique
(a) coupe longitudinale (cellule de Protiste du genre Euplotes ; x 80 000) ; (b) coupe transversale d’un faisceau de
microtubules (cellule de Protiste du genre Anisonema ; x 60 000) ; (c) coupe transversale à fort grossissement, montrant
les 13 protofilaments constitutifs. Un microtubule est un long cylindre dont la paroi a 5 nm d’épaisseur ; (d) protofilaments observés en coloration négative (x 220 000). Clichés Labo. BG et M. Lemullois, Labo. BC4, Orsay.
a
c
b
d
11. A RCHITECTURE ET MOTILITÉ CELLULAIRES 329
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.