328 B IOLOGIE CELLULAIRE
À la différence des Bactéries, les cellules eucaryotiques présentent un degré d’organisation
interne très élevé (voir chapitre 2) et une grande
diversité de formes, y compris au sein d’un même
organisme (voir chapitre 14). De plus, elles sont
capables de déplacer leurs organites à l’intérieur
du hyaloplasme et, au moins pour certaines d’entre
elles, de se mouvoir à l’aide de structures spécialisées ou en modifiant leur forme. Toutes ces propriétés sont liées à l’existence, chez ces cellules, de
trois types de réseaux protéiques superposés, formés de fins filaments ou de tubules qui parcourent
et emplissent le hyaloplasme.
Chaque type de filament est constitué de monomères différents, dont la taille est de l’ordre du
nanomètre, et qui s’associent par milliers pour former des structures linéaires atteignant des longueurs de plusieurs micromètres.
Contrairement à ce que l’on a longtemps cru, ce
dernier n’est pas en effet une simple solution
concentrée de protéines ; il est en réalité fortement
structuré par un système complexe appelé cytosquelette, qui joue un double rôle dans la cellule.
De façon un peu trompeuse, en raison de sa dénomination, ce réseau interne constitue à la fois un
«squelette » et une «musculature » à l’échelle cellulaire. Les microtubules et les microfilaments sont
le plus souvent associés aux fonctions dynamiques
du cytosquelette, mais ils entrent aussi dans la
constitution de nombreux édifices stables. Ces
structures ne pourraient assurer aucune fonction
dans les cellules si elles n’étaient pas associées à de
nombreuses protéines «accessoires » qui les relient
aux organites ou à la membrane plasmique. En
revanche, les filaments intermédiaires forment
toujours des structures fibreuses stables qui ont un
rôle essentiellement architectural ; ils n’ont été
identifiés, jusqu’à présent, que dans les cellules
animales. Les deux autres réseaux sont communs
à tous les Eucaryotes.
Le cytosquelette n’existe pas chez les Procaryotes
et il fait partie des différences majeures qui les distinguent des Eucaryotes, au même titre que l’organisation du matériel génétique, l’absence générale
de systèmes membranaires internes ou le mode de
reproduction. Les mécanismes de la motilité chez
les Bactéries seront brièvement présentés en fin de
chapitre ; ils sont basés sur des principes très différents de ceux décrits chez les Eucaryotes.
1. STRUCTURES
CYTOSQUELETTIQUES
DES CELLULES EUCARYOTIQUES
De façon inhabituelle dans la démarche
cytologique, la description des constituants du
cytosquelette sera d’abord faite au niveau des
ultrastructures, observables au moyen du microscope électronique. Il faut en effet savoir que les
éléments de base des trois réseaux signalés plus
haut, invisibles à l’échelle de la microscopie photonique, ont été identifiés bien avant que les édifices,
Chapitre 11
ARCHITECTURE ET MOTILITÉ
CELLULAIRES
À la différence des Bactéries, les cellules eucaryotiques présentent un degré d’organisation
interne très élevé (voir chapitre 2) et une grande
diversité de formes, y compris au sein d’un même
organisme (voir chapitre 14). De plus, elles sont
capables de déplacer leurs organites à l’intérieur
du hyaloplasme et, au moins pour certaines d’entre
elles, de se mouvoir à l’aide de structures spécialisées ou en modifiant leur forme. Toutes ces propriétés sont liées à l’existence, chez ces cellules, de
trois types de réseaux protéiques superposés, formés de fins filaments ou de tubules qui parcourent
et emplissent le hyaloplasme.
Chaque type de filament est constitué de monomères différents, dont la taille est de l’ordre du
nanomètre, et qui s’associent par milliers pour former des structures linéaires atteignant des longueurs de plusieurs micromètres.
Contrairement à ce que l’on a longtemps cru, ce
dernier n’est pas en effet une simple solution
concentrée de protéines ; il est en réalité fortement
structuré par un système complexe appelé cytosquelette, qui joue un double rôle dans la cellule.
De façon un peu trompeuse, en raison de sa dénomination, ce réseau interne constitue à la fois un
«squelette » et une «musculature » à l’échelle cellulaire. Les microtubules et les microfilaments sont
le plus souvent associés aux fonctions dynamiques
du cytosquelette, mais ils entrent aussi dans la
constitution de nombreux édifices stables. Ces
structures ne pourraient assurer aucune fonction
dans les cellules si elles n’étaient pas associées à de
nombreuses protéines «accessoires » qui les relient
aux organites ou à la membrane plasmique. En
revanche, les filaments intermédiaires forment
toujours des structures fibreuses stables qui ont un
rôle essentiellement architectural ; ils n’ont été
identifiés, jusqu’à présent, que dans les cellules
animales. Les deux autres réseaux sont communs
à tous les Eucaryotes.
Le cytosquelette n’existe pas chez les Procaryotes
et il fait partie des différences majeures qui les distinguent des Eucaryotes, au même titre que l’organisation du matériel génétique, l’absence générale
de systèmes membranaires internes ou le mode de
reproduction. Les mécanismes de la motilité chez
les Bactéries seront brièvement présentés en fin de
chapitre ; ils sont basés sur des principes très différents de ceux décrits chez les Eucaryotes.
1. STRUCTURES
CYTOSQUELETTIQUES
DES CELLULES EUCARYOTIQUES
De façon inhabituelle dans la démarche
cytologique, la description des constituants du
cytosquelette sera d’abord faite au niveau des
ultrastructures, observables au moyen du microscope électronique. Il faut en effet savoir que les
éléments de base des trois réseaux signalés plus
haut, invisibles à l’échelle de la microscopie photonique, ont été identifiés bien avant que les édifices,
Chapitre 11
ARCHITECTURE ET MOTILITÉ
CELLULAIRES