326 B IOLOGIE CELLULAIRE
R ÉSUMÉ
Les mitochondries et les plastes sont des organites
bien individualisés, qui occupent en général un
volume important dans les cellules. Bien que de
taille fort différente, ces organites présentent un
plan d’organisation voisin : tous deux possèdent
une enveloppe constituée de deux membranes (au
moins), des systèmes membranaires internes très
développés et un matériel génétique propre. Au
plan métabolique, ils constituent des compartiments où se déroulent de très nombreuses réactions
chimiques ayant pour fonction de convertir une
forme d’énergie en une autre ; directement ou indirectement, ils fournissent de l’ATP aux cellules,
afin qu’elles accomplissent toutes leurs activités.
Les mitochondries utilisent des molécules organiques déjà élaborées, de natures très diverses
(pyruvate, acides gras, acides aminés), pour en
tirer, après oxydation complète grâce à l’oxygène
de l’air, toute l’énergie contenue dans leurs liaisons chimiques : c’est la respiration cellulaire. Le
cycle de Krebs, qui se déroule dans la matrice,
assure la dégradation complète de résidus acétyl et
fournit du CO 2 et du pouvoir réducteur, sous
forme de coenzymes réduits ; ceux-ci alimentent
une chaîne d’oxydoréduction dont les étapes exergoniques sont à l’origine de la fourniture d’énergie. Les chloroplastes captent, grâce à leurs
pigments variés, une source d’énergie physique, la
lumière, et la convertissent en énergie chimique
sous la forme de molécules organiques (sucres) :
c’est la photosynthèse.
Le mécanisme biochimique fondamental mis en
œuvre dans ces deux organites est très voisin et
basé sur l’existence de systèmes membranaires
présentant une asymétrie structurale et fonctionnelle remarquables. Les transporteurs d’électrons
et d’hydrogène mitochondriaux, ainsi qu’un système équivalent dans les chloroplastes, sont à l’origine d’un gradient transmembranaire de protons
qui est exploité par les ATP synthétases pour
fabriquer l’ATP. Ce dernier est exporté hors des
mitochondries pour alimenter le métabolisme cellulaire, tandis qu’il est utilisé directement dans les
chloroplastes pour fabriquer des glucides.
Il existe deux grandes familles de plantes photosynthétiques : les plantes en C3, qui fixent directement le CO 2 dans des précurseurs de sucres, et les
plantes en C4 qui fixent transitoirement le CO 2
dans des acides organiques. Ce dernier type de
métabolisme, d’une grande complexité, implique
des interactions multiples entre organites différents au sein de deux types cellulaires, ainsi que
des échanges de métabolites entre eux.
Outre leurs fonctions énergétiques directes, ces
organites jouent un rôle important dans le métabolisme, en permettant la synthèse et la dégradation
de nombreux composés. Les mitochondries interviennent ainsi dans l’utilisation des acides aminés
et dans leur transformation en glucides ; les chloroplastes ont la capacité unique de fixer l’azote
minéral pour fabriquer des acides aminés. Toutes
ces activités impliquent, au niveau des membranes
de ces organites, des systèmes de transport de
molécules ou d’ions très efficaces.
Les peroxysomes sont des organites unimembranaires impliqués dans des réactions d’oxydoréduction très variées, mais non génératrices d’énergie.
Deux types d’enzymes les caractérisent : des oxydases flaviniques, qui consomment de l’O 2 , et des
peroxydases;les secondes détruisent l’H 2 O 2 produite par les premières, ou bien l’utilisent dans
des réactions d’oxydation de composés tels que
alcools ou acides… La photorespiration, commune
à tous les Végétaux verts, et le cycle glyoxylique,
observé surtout chez les plantes oléagineuses, sont
associés à des enzymes des peroxysomes.
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