322 B IOLOGIE CELLULAIRE
5. LES PEROXYSOMES :
DES ORGANITES
À FONCTION OXYDATIVE
NON GÉNÉRATEURS D’ÉNERGIE
5.1. Organisation ultrastructurale. Généralités
Ces organites, universellement répandus chez
les Eucaryotes, limités par une seule membrane
épaisse de 6n m, ont une forme en général sphérique et un diamètre allant de 0,2 à 1,5 µ m de diamètre. Leur cavité est remplie d’une matrice
amorphe et dense au sein de laquelle s’individualise parfois une grosse structure cristalline
de nature protéique ; ils ne contiennent pas de
matériel génétique propre (voir figure 10.21). Bien
que leur découverte date de 1954 dans le rein de
souris, et leur purification de 1966, c’est depuis
peu de temps seulement que l’on apprécie leur
importance croissante dans les cellules. De même
que pour les lysosomes, leur identification cytologique précise ne peut se faire que sur des critères
enzymatiques révélés par les techniques cytoenzymologiques (voir chapitre 3). La purification de ces
organites par fractionnement cellulaire est relativement délicate car leur séparation des lysosomes
et des mitochondries par simple centrifugation
s’avère impossible. Seule l’utilisation de gradients
de densité et de marqueurs enzymatiques appropriés permet de résoudre le problème (voir chapitre 7)
Chez les Animaux, les peroxysomes ne se rencontrent en abondance que dans certains tissus :
par exemple, essentiellement le foie et les reins,
chez les Mammifères ; de plus, leur composition
enzymatique, et donc leur physiologie, sont différentes selon le tissu considéré. Malgré une certaine
uniformité morphologique et structurale, il existe
vraiment un polymorphisme biochimique de ces
organites. De même, les peroxysomes des Animaux
inférieurs, des Végétaux ou des Protistes ont des
caractéristiques spécifiques (voir plus loin).
Lorsque des cellules de levures sont cultivées en
présence de méthanol comme seule source de carbone, elles présentent de volumineux et très spectaculaires peroxysomes cubiques dans leur
cytoplasme. Il existe chez l’Homme plusieurs
maladies génétiques graves associées à des dysfonctionnements des peroxysomes, ce qui
témoigne du caractère essentiel de leurs fonctions.
Divers composés chimiques naturels (hormones
stéroïdes, thyroïdiennes, etc.) ou artificiels (médicaments, produits de l’industrie des plastiques,
pesticides), sont connus pour provoquer une multiplication importante des peroxysomes au sein
des cellules. De façon générale, ces organites sont
associés à des fonctions oxydatives ; un grand
nombre de métabolites y sont dégradés grâce à des
enzymes originales et le type d’activité qui s’y
déroule pourrait refléter un métabolisme très
ancien (voir chapitre 16).
5.2. Fonctions des peroxysomes
chez les Animaux
Deux grandes familles d’enzymes (membranaires ou matricielles) coexistent toujours dans les
peroxysomes : il s’agit d’oxydases (enzymes d’oxydoréduction) flaviniques à coenzyme de type FMN
ou FAD, nommées flavoprotéines, et de peroxydases. Les premières consomment de l’oxygène
moléculaire, c’est-à-dire l’utilisent comme accepteur terminal d’électrons pour oxyder divers substrats organiques en produisant du peroxyde
d’hydrogène (H 2 O 2 : eau oxygénée) ; elles sont
donc auto-oxydables. Les secondes, parmi lesquelles il faut citer la catalase, toujours présente,
utilisent l’H 2 O 2 formé comme substrat pour oxyder
d’autres composés organiques, en donnant H 2 O.
En l’absence de ces derniers, la catalase assure une
Figure 10.21
Ultrastructure d’un peroxysome de cellule végétale
Exemple pris dans une cellule d’euphorbe ; noter la
membrane limitante simple, la matrice amorphe et la
présence d’une structure cristalline de nature protéique
( 73 000). Cliché J. Orcival (Orsay).
5. LES PEROXYSOMES :
DES ORGANITES
À FONCTION OXYDATIVE
NON GÉNÉRATEURS D’ÉNERGIE
5.1. Organisation ultrastructurale. Généralités
Ces organites, universellement répandus chez
les Eucaryotes, limités par une seule membrane
épaisse de 6n m, ont une forme en général sphérique et un diamètre allant de 0,2 à 1,5 µ m de diamètre. Leur cavité est remplie d’une matrice
amorphe et dense au sein de laquelle s’individualise parfois une grosse structure cristalline
de nature protéique ; ils ne contiennent pas de
matériel génétique propre (voir figure 10.21). Bien
que leur découverte date de 1954 dans le rein de
souris, et leur purification de 1966, c’est depuis
peu de temps seulement que l’on apprécie leur
importance croissante dans les cellules. De même
que pour les lysosomes, leur identification cytologique précise ne peut se faire que sur des critères
enzymatiques révélés par les techniques cytoenzymologiques (voir chapitre 3). La purification de ces
organites par fractionnement cellulaire est relativement délicate car leur séparation des lysosomes
et des mitochondries par simple centrifugation
s’avère impossible. Seule l’utilisation de gradients
de densité et de marqueurs enzymatiques appropriés permet de résoudre le problème (voir chapitre 7)
Chez les Animaux, les peroxysomes ne se rencontrent en abondance que dans certains tissus :
par exemple, essentiellement le foie et les reins,
chez les Mammifères ; de plus, leur composition
enzymatique, et donc leur physiologie, sont différentes selon le tissu considéré. Malgré une certaine
uniformité morphologique et structurale, il existe
vraiment un polymorphisme biochimique de ces
organites. De même, les peroxysomes des Animaux
inférieurs, des Végétaux ou des Protistes ont des
caractéristiques spécifiques (voir plus loin).
Lorsque des cellules de levures sont cultivées en
présence de méthanol comme seule source de carbone, elles présentent de volumineux et très spectaculaires peroxysomes cubiques dans leur
cytoplasme. Il existe chez l’Homme plusieurs
maladies génétiques graves associées à des dysfonctionnements des peroxysomes, ce qui
témoigne du caractère essentiel de leurs fonctions.
Divers composés chimiques naturels (hormones
stéroïdes, thyroïdiennes, etc.) ou artificiels (médicaments, produits de l’industrie des plastiques,
pesticides), sont connus pour provoquer une multiplication importante des peroxysomes au sein
des cellules. De façon générale, ces organites sont
associés à des fonctions oxydatives ; un grand
nombre de métabolites y sont dégradés grâce à des
enzymes originales et le type d’activité qui s’y
déroule pourrait refléter un métabolisme très
ancien (voir chapitre 16).
5.2. Fonctions des peroxysomes
chez les Animaux
Deux grandes familles d’enzymes (membranaires ou matricielles) coexistent toujours dans les
peroxysomes : il s’agit d’oxydases (enzymes d’oxydoréduction) flaviniques à coenzyme de type FMN
ou FAD, nommées flavoprotéines, et de peroxydases. Les premières consomment de l’oxygène
moléculaire, c’est-à-dire l’utilisent comme accepteur terminal d’électrons pour oxyder divers substrats organiques en produisant du peroxyde
d’hydrogène (H 2 O 2 : eau oxygénée) ; elles sont
donc auto-oxydables. Les secondes, parmi lesquelles il faut citer la catalase, toujours présente,
utilisent l’H 2 O 2 formé comme substrat pour oxyder
d’autres composés organiques, en donnant H 2 O.
En l’absence de ces derniers, la catalase assure une
Figure 10.21
Ultrastructure d’un peroxysome de cellule végétale
Exemple pris dans une cellule d’euphorbe ; noter la
membrane limitante simple, la matrice amorphe et la
présence d’une structure cristalline de nature protéique
( 73 000). Cliché J. Orcival (Orsay).