10. C ONVERSION DE L ' ÉNERGIE : MITOCHONDRIES ET CHLOROPLASTES.L ES P EROXYSOMES 317
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
ment en production primaire plus élevé que les
précédentes. On peut rapprocher de ce métabolisme un autre type de stratégie photosynthétique,
nommée CAM ( crassulacean acid metabolism), mise
en évidence chez des plantes grasses adaptées aux
régions arides, et dont le principe a été décrit dans
le chapitre 7.
4. AUTRES FONCTIONS
DES MITOCHONDRIES
ET DES PLASTES. INTÉGRATION
DU MÉTABOLISME
ÉNERGÉTIQUE
ET INTERMÉDIAIRE
4.1. Synthèse et dégradation
de métabolites variés
4.1.1. O XYDATION DES ACIDES GRAS ET SYNTHÈSE
DE L ’ ACÉTYL-CO A DANS LES MITOCHONDRIES
En dehors des phospholipides et des glycolipides membranaires, les acides gras existent dans les
cellules essentiellement sous forme de triglycérides. Ces molécules extrêmement réduites constituent une source d’énergie considérable : ∆ G°’ de
l’oxydation complète de l’acide palmitique =
–9781 kJ.mol
–1
. Les acides gras représentent environ 40 % du combustible brûlé par un Homme en
régime alimentaire normal.
• Étapes biochimiques de la H -oxydation. Les
acides gras naturels contiennent un nombre pair de
carbones, ce qui tient à leur mode de synthèse
impliquant des chaînons dicarbonés. De même,
leur dégradation se réalise en décrochant successivement des chaînons dicarbonés (CH 3 –COOH, ou
résidus acétyle) à partir de l’extrémité COOH ;
toutes les étapes mises en jeu sont catalysées par
des enzymes de la matrice mitochondriale (la question de la pénétration des acides gras dans l’organite sera traitée plus tard). Ces chaînons ne sont
pas directement libérés mais sont associés au coenzyme A pour former de l’acétyl-CoA, comme dans
l’oxydation du pyruvate (voir le cycle de Krebs).
Ce processus d’amputation récurrente des acides
gras est désigné sous le nom de H -oxydation. La
première réaction subie par l’acide gras de départ
est une activation sous la forme d’un acyl-CoA qui
nécessite l’hydrolyse d’un ATP et l’intervention
d’une molécule de coenzyme A;cette étape, couplée au transport dans la matrice mitochondriale,
est catalysée par une acyl-CoA synthétase.
L’enlèvement d’un acétyl-CoA nécessite quatre
opérations successives : 1) une oxydation, via une
enzyme à coenzyme FAD ; 2) une hydratation ;
3) une oxydation, via une enzyme à coenzyme
NAD
+
et 4) l’intervention d’un coenzyme A. Cette
série récurrente de réactions est parfois désignée
du nom de son découvreur, «hélice ou spirale de
L YNEN » (1955). Les coenzymes réduits FADH 2 et
NADH se réoxydent aisément sur la chaîne respiratoire puisque toutes ces réactions sont catalysées
au sein de la matrice. De même, chaque acétyl-CoA
formé par tour de cycle est susceptible d’entrer
dans le cycle de Krebs et d’être métabolisé selon le
processus déjà décrit. Le bilan énergétique de la
combustion complète d’un acide palmitique, en
tenant compte de l’ATP qui est consommé au
départ, est le suivant :
Palmitate + 23 O 2 + 129 ADP + 129 Pi → 16 CO 2 +
145 H 2 O + 129 ATP
Les 129 ATP fabriqués représentent au total un
∆ G°’ d’hydrolyse de 39 37 kJ.mol
–1
; le rendement
énergétique de la combustion complète du palmitate est donc de 0,4 (efficacité voisine de celle calculée pour le glucose). Contrairement à ce qui se
passe pour l’oxydation des sucres (où CO 2 produit
=O 2 consommé), le rapport O 2 /CO 2 est ici supérieur à 1. Les acides gras insaturés sont, quant à
eux, oxydés selon un mécanisme analogue à celui
décrit pour les saturés, mais quelques réactions
supplémentaires sont au préalable nécessaires
pour éliminer les doubles liaisons présentes initialement dans la molécule. Il faut enfin noter que ces
réactions fournissent une grande quantité d’eau
(145 molécules pour un palmitate) ; en fait, c’est
ainsi que le chameau stocke virtuellement de l’eau
dans sa bosse, sous la forme d’une grande quantité
de graisse accumulée !
• Activation et transport des acides gras dans
la mitochondrie. Les réserves lipidiques étant localisées dans le hyaloplasme, se pose le problème du
transfert des acides gras dans la matrice mitochondriale ; c’est un processus complexe mettant en jeu
au moins cinq enzymes différentes localisées dans
les divers compartiments mitochondriaux (voir
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
ment en production primaire plus élevé que les
précédentes. On peut rapprocher de ce métabolisme un autre type de stratégie photosynthétique,
nommée CAM ( crassulacean acid metabolism), mise
en évidence chez des plantes grasses adaptées aux
régions arides, et dont le principe a été décrit dans
le chapitre 7.
4. AUTRES FONCTIONS
DES MITOCHONDRIES
ET DES PLASTES. INTÉGRATION
DU MÉTABOLISME
ÉNERGÉTIQUE
ET INTERMÉDIAIRE
4.1. Synthèse et dégradation
de métabolites variés
4.1.1. O XYDATION DES ACIDES GRAS ET SYNTHÈSE
DE L ’ ACÉTYL-CO A DANS LES MITOCHONDRIES
En dehors des phospholipides et des glycolipides membranaires, les acides gras existent dans les
cellules essentiellement sous forme de triglycérides. Ces molécules extrêmement réduites constituent une source d’énergie considérable : ∆ G°’ de
l’oxydation complète de l’acide palmitique =
–9781 kJ.mol
–1
. Les acides gras représentent environ 40 % du combustible brûlé par un Homme en
régime alimentaire normal.
• Étapes biochimiques de la H -oxydation. Les
acides gras naturels contiennent un nombre pair de
carbones, ce qui tient à leur mode de synthèse
impliquant des chaînons dicarbonés. De même,
leur dégradation se réalise en décrochant successivement des chaînons dicarbonés (CH 3 –COOH, ou
résidus acétyle) à partir de l’extrémité COOH ;
toutes les étapes mises en jeu sont catalysées par
des enzymes de la matrice mitochondriale (la question de la pénétration des acides gras dans l’organite sera traitée plus tard). Ces chaînons ne sont
pas directement libérés mais sont associés au coenzyme A pour former de l’acétyl-CoA, comme dans
l’oxydation du pyruvate (voir le cycle de Krebs).
Ce processus d’amputation récurrente des acides
gras est désigné sous le nom de H -oxydation. La
première réaction subie par l’acide gras de départ
est une activation sous la forme d’un acyl-CoA qui
nécessite l’hydrolyse d’un ATP et l’intervention
d’une molécule de coenzyme A;cette étape, couplée au transport dans la matrice mitochondriale,
est catalysée par une acyl-CoA synthétase.
L’enlèvement d’un acétyl-CoA nécessite quatre
opérations successives : 1) une oxydation, via une
enzyme à coenzyme FAD ; 2) une hydratation ;
3) une oxydation, via une enzyme à coenzyme
NAD
+
et 4) l’intervention d’un coenzyme A. Cette
série récurrente de réactions est parfois désignée
du nom de son découvreur, «hélice ou spirale de
L YNEN » (1955). Les coenzymes réduits FADH 2 et
NADH se réoxydent aisément sur la chaîne respiratoire puisque toutes ces réactions sont catalysées
au sein de la matrice. De même, chaque acétyl-CoA
formé par tour de cycle est susceptible d’entrer
dans le cycle de Krebs et d’être métabolisé selon le
processus déjà décrit. Le bilan énergétique de la
combustion complète d’un acide palmitique, en
tenant compte de l’ATP qui est consommé au
départ, est le suivant :
Palmitate + 23 O 2 + 129 ADP + 129 Pi → 16 CO 2 +
145 H 2 O + 129 ATP
Les 129 ATP fabriqués représentent au total un
∆ G°’ d’hydrolyse de 39 37 kJ.mol
–1
; le rendement
énergétique de la combustion complète du palmitate est donc de 0,4 (efficacité voisine de celle calculée pour le glucose). Contrairement à ce qui se
passe pour l’oxydation des sucres (où CO 2 produit
=O 2 consommé), le rapport O 2 /CO 2 est ici supérieur à 1. Les acides gras insaturés sont, quant à
eux, oxydés selon un mécanisme analogue à celui
décrit pour les saturés, mais quelques réactions
supplémentaires sont au préalable nécessaires
pour éliminer les doubles liaisons présentes initialement dans la molécule. Il faut enfin noter que ces
réactions fournissent une grande quantité d’eau
(145 molécules pour un palmitate) ; en fait, c’est
ainsi que le chameau stocke virtuellement de l’eau
dans sa bosse, sous la forme d’une grande quantité
de graisse accumulée !
• Activation et transport des acides gras dans
la mitochondrie. Les réserves lipidiques étant localisées dans le hyaloplasme, se pose le problème du
transfert des acides gras dans la matrice mitochondriale ; c’est un processus complexe mettant en jeu
au moins cinq enzymes différentes localisées dans
les divers compartiments mitochondriaux (voir