316 B IOLOGIE CELLULAIRE
fournit des trioses phosphates, des hexoses et
même de l’amidon. Grâce à leurs thylakoïdes atypiques, ces cellules fabriquent de l’ATP pour faire
tourner ce cycle (le NADPH étant obtenu au cours
de la décarboxylation du malate en pyruvate).
Après son retour dans les chloroplastes des cellules du mésophylle, le pyruvate est phosphorylé
en phosphoénolpyruvate (grâce à l’ATP formé par
les grana) et l’accepteur primaire du CO 2 est ainsi
régénéré : la boucle est fermée (voir figure 10.18).
3.6.2. U NE ADAPTATION PHYSIOLOGIQUE
On comprend mal a priori l’intérêt physiologique de ce système complexe d’interconversions
et d’échanges entre compartiments et cellules
(nommé cycle de Hatch et Slack), qui consomme
en outre de l’énergie sous forme d’ATP ! L’explication du métabolisme des plantes en C4 est en fait à
chercher du côté de leur écologie et de leur adaptation. Toutes les plantes en C4 (soit plus de
100 espèces connues à l’heure actuelle) sont originaires des régions tropicales chaudes et arides. La
température élevée et la faible hygrométrie de ces
milieux imposent aux plantes de fermer leurs stomates épidermiques au maximum dans la journée,
pour éviter les pertes d’eau par transpiration. Ceci
a pour conséquence une très faible entrée d’air et
donc une concentration tissulaire moyenne en CO 2
très basse (10 fois moins que celle de l’air atmosphérique). Dans ces conditions, la RUBISCO est
peu efficace pour fixer le CO 2 (voir plus loin), et la
photosynthèse fonctionne mal. Les plantes en C4
tournent cette difficulté car :
–la phosphoénolpyruvate carboxylase est une
enzyme fonctionnant très bien à faible teneur en
CO 2 : dans les cellules du mésophylle, elle peut
se contenter du faible CO 2 ambiant pour réaliser
sa fixation ;
–la libération du CO 2 fixé sous forme de malate,
par décarboxylation dans les cellules de la gaine,
y réalise localement une concentration en CO 2
qui atteint 10 fois celle de l’air atmosphérique.
Ceci permet à la RUBISCO de fonctionner à plein
régime et dans des conditions bien meilleures
même que celles rencontrées par les plantes en
C3 des zones tempérées, où le CO 2 tissulaire et le
CO 2 ambiant sont à peu près à l’équilibre de
concentration.
Dans les zones tropicales, où la lumière est
abondante et les températures élevées, la teneur
atmosphérique en CO 2 devient en outre un facteur
limitant de la photosynthèse ; le cycle de Hatch et
Slack permet donc de diminuer l’effet de ce phénomène de limitation. Ce processus est plus exigeant en ATP (30 molécules contre 18, pour un
hexose), mais comme la RUBISCO fonctionne plus
efficacement que dans les plantes en C3, les
plantes en C4 ont au bout du compte un rendeFigure 10.18
Principe du métabolisme photosynthétique des plantes en C4
Observer les interactions entre compartiments d’une même cellule et les échanges de métabolites entre cellules différentes (PEP : phosphoénolpyruvate). Seuls les plastes de la gaine périvasculaire possèdent de la RUBISCO.
chloroplaste à grana
cellule du mésophylle
cellule de la gaine périvasculaire
mitochondrie
chloroplaste sans grana
malate
malate
asp.
malate
PEP
cycle
de
Calvin
CO 2
CO 2
sucres
oxaloacétate
oxaloacétate
aspartate
pyruvate
pyruvate
fournit des trioses phosphates, des hexoses et
même de l’amidon. Grâce à leurs thylakoïdes atypiques, ces cellules fabriquent de l’ATP pour faire
tourner ce cycle (le NADPH étant obtenu au cours
de la décarboxylation du malate en pyruvate).
Après son retour dans les chloroplastes des cellules du mésophylle, le pyruvate est phosphorylé
en phosphoénolpyruvate (grâce à l’ATP formé par
les grana) et l’accepteur primaire du CO 2 est ainsi
régénéré : la boucle est fermée (voir figure 10.18).
3.6.2. U NE ADAPTATION PHYSIOLOGIQUE
On comprend mal a priori l’intérêt physiologique de ce système complexe d’interconversions
et d’échanges entre compartiments et cellules
(nommé cycle de Hatch et Slack), qui consomme
en outre de l’énergie sous forme d’ATP ! L’explication du métabolisme des plantes en C4 est en fait à
chercher du côté de leur écologie et de leur adaptation. Toutes les plantes en C4 (soit plus de
100 espèces connues à l’heure actuelle) sont originaires des régions tropicales chaudes et arides. La
température élevée et la faible hygrométrie de ces
milieux imposent aux plantes de fermer leurs stomates épidermiques au maximum dans la journée,
pour éviter les pertes d’eau par transpiration. Ceci
a pour conséquence une très faible entrée d’air et
donc une concentration tissulaire moyenne en CO 2
très basse (10 fois moins que celle de l’air atmosphérique). Dans ces conditions, la RUBISCO est
peu efficace pour fixer le CO 2 (voir plus loin), et la
photosynthèse fonctionne mal. Les plantes en C4
tournent cette difficulté car :
–la phosphoénolpyruvate carboxylase est une
enzyme fonctionnant très bien à faible teneur en
CO 2 : dans les cellules du mésophylle, elle peut
se contenter du faible CO 2 ambiant pour réaliser
sa fixation ;
–la libération du CO 2 fixé sous forme de malate,
par décarboxylation dans les cellules de la gaine,
y réalise localement une concentration en CO 2
qui atteint 10 fois celle de l’air atmosphérique.
Ceci permet à la RUBISCO de fonctionner à plein
régime et dans des conditions bien meilleures
même que celles rencontrées par les plantes en
C3 des zones tempérées, où le CO 2 tissulaire et le
CO 2 ambiant sont à peu près à l’équilibre de
concentration.
Dans les zones tropicales, où la lumière est
abondante et les températures élevées, la teneur
atmosphérique en CO 2 devient en outre un facteur
limitant de la photosynthèse ; le cycle de Hatch et
Slack permet donc de diminuer l’effet de ce phénomène de limitation. Ce processus est plus exigeant en ATP (30 molécules contre 18, pour un
hexose), mais comme la RUBISCO fonctionne plus
efficacement que dans les plantes en C3, les
plantes en C4 ont au bout du compte un rendeFigure 10.18
Principe du métabolisme photosynthétique des plantes en C4
Observer les interactions entre compartiments d’une même cellule et les échanges de métabolites entre cellules différentes (PEP : phosphoénolpyruvate). Seuls les plastes de la gaine périvasculaire possèdent de la RUBISCO.
chloroplaste à grana
cellule du mésophylle
cellule de la gaine périvasculaire
mitochondrie
chloroplaste sans grana
malate
malate
asp.
malate
PEP
cycle
de
Calvin
CO 2
CO 2
sucres
oxaloacétate
oxaloacétate
aspartate
pyruvate
pyruvate