10. C ONVERSION DE L ' ÉNERGIE : MITOCHONDRIES ET CHLOROPLASTES.L ES P EROXYSOMES 315
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
3.6.1. U NE XEMPLE DE COOPÉRATION MÉTABOLIQUE
TISSULAIRE
L’assimilation du CO 2 chez ces plantes est intéressante car elle met en jeu deux types cellulaires
coopérant au sein des tissus chlorophylliens. En
effet, contrairement aux plantes en C3, dont toutes
les cellules des parenchymes chlorophylliens ont
les mêmes propriétés, les feuilles des plantes en C4
possèdent deux sortes de cellules qui diffèrent à la
fois par des caractères structuraux et physiologiques (voir figure 10.16). Les cellules du mésophylle et celles de la gaine périvasculaire
(entourant les vaisseaux conducteurs) montrent un
polymorphisme chloroplastique très net. Les chloroplastes des cellules du mésophylle sont d’aspect
classique, avec des grana typiques et nombreux ;
ceux des cellules de la gaine ont des sacs thylakoïdiens très allongés, espacés, sans grana évidents,
et ils contiennent des grains d’amidon abondants
(voir figure 10.17). D’un point de vue physiologique, ces deux types d’organites et de cellules ne
font pas du tout la même chose, comme le montrent des expériences menées sur des cellules isolées expérimentalement.
La première réaction mise en jeu chez les plantes
en C4 est la carboxylation du phosphoénolpyruvate en oxaloacétate, qui a lieu dans les cellules du
mésophylle. Cette réaction est catalysée par une
enzyme hyaloplasmique : la phosphoénolpyruvate
carboxylase. Première molécule formée par fixation
du CO 2 , l’oxaloacétate est très rapidement converti
en malate ou en aspartate, selon les espèces. Ces
composés sont ensuite exportés vers les cellules
voisines de la gaine, à travers des ponts cytoplasmiques (plasmodesmes) qui les font communiquer.
Les chloroplastes des cellules du mésophylle sont
dépourvus de RUBISCO ; ils assurent cependant
les réactions claires habituelles et fabriquent de
l’ATP et du NADPH, qui sont utilisés dans le cadre
de ce métabolisme particulier (voir plus loin).
Les cellules de la gaine périvasculaire prennent
en charge les deux composés en C4 importés et
commencent par les décarboxyler, au sein de leurs
chloroplastes particuliers, pour donner du pyruvate et du CO 2 , lequel se dissout dans la phase
aqueuse. Le pyruvate retourne ensuite vers les cellules du mésophylle, tandis que le CO 2 libéré dans
les cellules de la gaine périvasculaire y alimente le
cycle de Calvin normal, avec fixation sur le ribulose
1,5-bisphosphate, tel qu’on l’a décrit plus haut ; il
Figure 10.16
Coupe d’une feuille de plante en C4
Localisation des cellules de la gaine périvasculaire
(autour des faisceaux conducteurs) et des cellules du
mésophylle.
faisceau conducteur
stomates
cellules du mésophylle
épiderme
cellules de la gaine
périvasculaire
Figure 10.17
Ultrastructure d’un chloroplaste de gaine périvasculaire
de feuille de maïs
Noter l’aspect particulier des sacs thylakoïdiens, allongés, très espacés et ne présentant pas de grana. Cliché
J. Brangeon.
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
3.6.1. U NE XEMPLE DE COOPÉRATION MÉTABOLIQUE
TISSULAIRE
L’assimilation du CO 2 chez ces plantes est intéressante car elle met en jeu deux types cellulaires
coopérant au sein des tissus chlorophylliens. En
effet, contrairement aux plantes en C3, dont toutes
les cellules des parenchymes chlorophylliens ont
les mêmes propriétés, les feuilles des plantes en C4
possèdent deux sortes de cellules qui diffèrent à la
fois par des caractères structuraux et physiologiques (voir figure 10.16). Les cellules du mésophylle et celles de la gaine périvasculaire
(entourant les vaisseaux conducteurs) montrent un
polymorphisme chloroplastique très net. Les chloroplastes des cellules du mésophylle sont d’aspect
classique, avec des grana typiques et nombreux ;
ceux des cellules de la gaine ont des sacs thylakoïdiens très allongés, espacés, sans grana évidents,
et ils contiennent des grains d’amidon abondants
(voir figure 10.17). D’un point de vue physiologique, ces deux types d’organites et de cellules ne
font pas du tout la même chose, comme le montrent des expériences menées sur des cellules isolées expérimentalement.
La première réaction mise en jeu chez les plantes
en C4 est la carboxylation du phosphoénolpyruvate en oxaloacétate, qui a lieu dans les cellules du
mésophylle. Cette réaction est catalysée par une
enzyme hyaloplasmique : la phosphoénolpyruvate
carboxylase. Première molécule formée par fixation
du CO 2 , l’oxaloacétate est très rapidement converti
en malate ou en aspartate, selon les espèces. Ces
composés sont ensuite exportés vers les cellules
voisines de la gaine, à travers des ponts cytoplasmiques (plasmodesmes) qui les font communiquer.
Les chloroplastes des cellules du mésophylle sont
dépourvus de RUBISCO ; ils assurent cependant
les réactions claires habituelles et fabriquent de
l’ATP et du NADPH, qui sont utilisés dans le cadre
de ce métabolisme particulier (voir plus loin).
Les cellules de la gaine périvasculaire prennent
en charge les deux composés en C4 importés et
commencent par les décarboxyler, au sein de leurs
chloroplastes particuliers, pour donner du pyruvate et du CO 2 , lequel se dissout dans la phase
aqueuse. Le pyruvate retourne ensuite vers les cellules du mésophylle, tandis que le CO 2 libéré dans
les cellules de la gaine périvasculaire y alimente le
cycle de Calvin normal, avec fixation sur le ribulose
1,5-bisphosphate, tel qu’on l’a décrit plus haut ; il
Figure 10.16
Coupe d’une feuille de plante en C4
Localisation des cellules de la gaine périvasculaire
(autour des faisceaux conducteurs) et des cellules du
mésophylle.
faisceau conducteur
stomates
cellules du mésophylle
épiderme
cellules de la gaine
périvasculaire
Figure 10.17
Ultrastructure d’un chloroplaste de gaine périvasculaire
de feuille de maïs
Noter l’aspect particulier des sacs thylakoïdiens, allongés, très espacés et ne présentant pas de grana. Cliché
J. Brangeon.