314 B IOLOGIE CELLULAIRE
régénération de la molécule acceptrice du CO 2
dans la phase sombre : le ribulose 1,5-bisphosphate. Il s’agit en fait de reconstituer des molécules en C5 à partir de molécules généralement en
C3 ou en C6. Ceci se réalise grâce à une série
d’interconversions de molécules voisine de celle de
la voie des hexoses-monophosphates ; cet ensemble
de réactions, qui se déroule dans le stroma des
chloroplastes, constitue le cycle de CalvinBenson. Celui-ci implique l’utilisation de 12 ATP
et 12 NADPH (pour la fixation du CO 2 dans
12 trioses), et de six ATP supplémentaires pour
phosphoryler les six pentoses-phosphates et les
régénérer en six pentoses-bisphosphates. Le bilan
net de ce cycle complexe est l’incorporation de six
molécules de CO 2 (au cours de six tours de cycle)
pour donner une molécule organique en C6. Pour
plus de détails, voir un ouvrage de Biochimie.
Si l’on admet que deux photons sont captés
simultanément par chaque photosystème pour
propulser les deux électrons nécessaires à la formation de 1NADPH (soit quatre photons en tout),
on peut calculer le bilan énergétique de l’acte photosynthétique. Une molécule de glucose demande,
pour sa synthèse, la fabrication de 12 NADPH et
de 18 ATP, soit la consommation de 48 photons.
Connaissant le contenu énergétique d’un photon
de longueur d’onde moyenne de 600 nm, et l’énergie potentielle contenue dans une molécule de glucose, on calcule un rendement de 30 %.
Le premier ose fabriqué par le cycle de Calvin
est un triose : le glycéraldéhyde 3-P. Ce composé
hydrosoluble ne peut pas s’accumuler dans le
stroma du chloroplaste, car l’augmentation de sa
concentration y provoquerait rapidement une élévation importante de la pression osmotique
interne. Deux solutions sont possibles :
–soit les trioses phosphates sont exportés hors de
l’organite, en empruntant un transporteur spécifique de la membrane interne ;
–soit il y a synthèse, au sein du stroma, d’une
macromolécule de stockage : l’amidon, qui ne
change pas l’osmolarité du contenu du plaste.
Les mécanismes de synthèse du saccharose et
de l’amidon ont été traités dans le chapitre 7 et ne
seront pas décrits à nouveau.
3.6. La photosynthèse en C4
chez les plantes tropicales
Toutes les plantes vertes ne possèdent pas le
type de métabolisme photosynthétique que l’on
vient de décrire. Vers le milieu des années 60,
H ATCH et S LACK ont en effet démontré que chez
certaines plantes d’origine tropicale, comme le maïs
ou la canne à sucre, ce sont des molécules à4 C
(acides dicarboxyliques), et non à 3C, qui apparaissent les premières marquées lors de la fixation
du CO 2 radioactif. Ces plantes sont désignées
plantes en C4, par opposition aux plantes en C3
des zones tempérées et fraîches, qui présentent le
métabolisme déjà analysé.
Figure 10.15
Fixation du CO 2 sur le ribulose 1,5-bisphosphate
Cette réaction, catalysée par la RUBISCO, produit deux molécules d’acide 3-phosphoglycérique. Ce composé est le
premier obtenu au cours de la photosynthèse chez les plantes en C3.
Ribulose 1–5 bisphosphate
Phosphoglycérate
Composé transitoire à 6C
rapidement hydrolysé
régénération de la molécule acceptrice du CO 2
dans la phase sombre : le ribulose 1,5-bisphosphate. Il s’agit en fait de reconstituer des molécules en C5 à partir de molécules généralement en
C3 ou en C6. Ceci se réalise grâce à une série
d’interconversions de molécules voisine de celle de
la voie des hexoses-monophosphates ; cet ensemble
de réactions, qui se déroule dans le stroma des
chloroplastes, constitue le cycle de CalvinBenson. Celui-ci implique l’utilisation de 12 ATP
et 12 NADPH (pour la fixation du CO 2 dans
12 trioses), et de six ATP supplémentaires pour
phosphoryler les six pentoses-phosphates et les
régénérer en six pentoses-bisphosphates. Le bilan
net de ce cycle complexe est l’incorporation de six
molécules de CO 2 (au cours de six tours de cycle)
pour donner une molécule organique en C6. Pour
plus de détails, voir un ouvrage de Biochimie.
Si l’on admet que deux photons sont captés
simultanément par chaque photosystème pour
propulser les deux électrons nécessaires à la formation de 1NADPH (soit quatre photons en tout),
on peut calculer le bilan énergétique de l’acte photosynthétique. Une molécule de glucose demande,
pour sa synthèse, la fabrication de 12 NADPH et
de 18 ATP, soit la consommation de 48 photons.
Connaissant le contenu énergétique d’un photon
de longueur d’onde moyenne de 600 nm, et l’énergie potentielle contenue dans une molécule de glucose, on calcule un rendement de 30 %.
Le premier ose fabriqué par le cycle de Calvin
est un triose : le glycéraldéhyde 3-P. Ce composé
hydrosoluble ne peut pas s’accumuler dans le
stroma du chloroplaste, car l’augmentation de sa
concentration y provoquerait rapidement une élévation importante de la pression osmotique
interne. Deux solutions sont possibles :
–soit les trioses phosphates sont exportés hors de
l’organite, en empruntant un transporteur spécifique de la membrane interne ;
–soit il y a synthèse, au sein du stroma, d’une
macromolécule de stockage : l’amidon, qui ne
change pas l’osmolarité du contenu du plaste.
Les mécanismes de synthèse du saccharose et
de l’amidon ont été traités dans le chapitre 7 et ne
seront pas décrits à nouveau.
3.6. La photosynthèse en C4
chez les plantes tropicales
Toutes les plantes vertes ne possèdent pas le
type de métabolisme photosynthétique que l’on
vient de décrire. Vers le milieu des années 60,
H ATCH et S LACK ont en effet démontré que chez
certaines plantes d’origine tropicale, comme le maïs
ou la canne à sucre, ce sont des molécules à4 C
(acides dicarboxyliques), et non à 3C, qui apparaissent les premières marquées lors de la fixation
du CO 2 radioactif. Ces plantes sont désignées
plantes en C4, par opposition aux plantes en C3
des zones tempérées et fraîches, qui présentent le
métabolisme déjà analysé.
Figure 10.15
Fixation du CO 2 sur le ribulose 1,5-bisphosphate
Cette réaction, catalysée par la RUBISCO, produit deux molécules d’acide 3-phosphoglycérique. Ce composé est le
premier obtenu au cours de la photosynthèse chez les plantes en C3.
Ribulose 1–5 bisphosphate
Phosphoglycérate
Composé transitoire à 6C
rapidement hydrolysé