310 B IOLOGIE CELLULAIRE
3.3.2. L EP HOTOSYSTÈME II
Le principe de son fonctionnement est le même
que celui du PS I;le centre P 680 qui le caractérise
est lui aussi activé par la lumière, et son potentiel
Red./Ox. (+ 0,8 volt) est au même niveau que celui
du couple 2H
+
+O
––
↔ H 2 O. La perte d’un électron de P 680 sous l’action de la lumière permet la
réduction d’un accepteur qui est une plastoquinone (molécule voisine du CoQ mitochondrial).
Cette perte d’électrons crée donc une forme oxydante forte de P 680 qui est capable elle-même d’oxyder l’eau, c’est-à-dire de lui arracher ses électrons
(et des H
+
), pour se régénérer en se réduisant.
C’est la photolyse de l’eau : H 2 O → 2H
+
+2e+
1/2 O 2 ; l’enzyme catalysant la décomposition de
l’eau contient un groupe d’atomes de manganèse
et lie deux molécules d’eau (pour conduire au
dégagement d’une molécule d’O 2 ), ce qui implique
la mobilisation de 4een une seule fois.
Les deux photosystèmes fonctionnent de façon
séquentielle : ils sont reliés l’un à l’autre par une
série de transporteurs d’électrons permettant à la
plastoquinone réduite de céder en fin de compte
spontanément ses électrons au PS I qui, on l’a vu
plus haut, se trouve lui-même à l’état oxydé sous
l’action de la lumière. Ce flux se réalise spontanément puisque les électrons s’écoulent naturellement des E°’ négatifs vers les E°’ positifs. Les
transporteurs mis en jeu sont, dans l’ordre : 1) une
plastoquinone liée au PS II (Q) ; 2) une plastoquinone libre et mobile dans la membrane (PQ) ; 3) un
gros complexe transmembranaire constitué d’une
protéine à centre Fe/S, d’un cytochrome de la
famille b et d’un cytochrome de la famille c (qui
contrairement au cytochrome c mitochondrial est
ici une protéine membranaire intrinsèque) ; 4) une
protéine nommée plastocyanine (PC), qui est une
protéine à cuivre dont le métal oscille entre deux
états : Cu
2+
et Cu
+
; cette molécule, localisée dans
la cavité des thylakoïdes, cède directement son
électron au PS I oxydé et ainsi le réduit. Le trajet
complet des électrons le long de la chaîne, à travers
les trois complexes protéiques et les transporteurs
intermédiaires, est décrit de la façon suivante :
H 2 O → PS II → Q → PQ → Fe-S/cyt.b/cyt.f → PC
PC → PS I → Fdx liée → Fdx libre → NADPH
Le flux unidirectionnel d’électrons va globalement à contre-courant du sens «normal» car il est
en fait mû par la lumière, qui agit au niveau de
deux propulseurs énergétiques, ou «catapultes»,
qui sont constitués par les deux photosystèmes. Ce
système est appelé : transport photosynthétique
d’électrons non cyclique. Une représentation synthétique tenant compte des aspects énergétiques
des phénomènes est donnée dans la figure 10.13 ; il
s’agit du classique schéma dit en Z. L’échelle des
potentiels d’oxydoréduction permet de suivre les
trajets spontanés (descendants) ou non spontanés
(montants) des électrons depuis l’eau jusqu’au
NADPH et de comprendre comment on a pu la
remonter de +0 ,80 volt jusqu’à –0 ,32 volt. Nous
verrons plus loin qu’il existe une autre modalité
de transport, caractérisée par son aspect cyclique
et n’impliquant qu’un seul PS.
3.4. Réalisation du gradient de protons
et synthèse d’ATP
La chaîne photosynthétique d’électrons produit
du pouvoir réducteur (NADPH), sous l’action de
la lumière, mais ce n’est pas sa seule finalité. Les
potentiel redox (volts)
chlorophylle
activée
(P680*)
chlorophylle
activée
(P700*)
accepteurs
primaires (A)
énergie lumineuse
(photons)
ferrédoxine
phéophytine
H 2 O
H
+
O 2
H
+
plastoquinones
plastocyanine
complexe
des cytochromes b 6 -f
P700
photosystème I
P680
photosystème II
NADP
+
→ NADPH
e
–
e
–
e
–
Figure 10.13
Circulation des électrons
le long de la chaîne photosynthétique
Cette représentation, dite schéma «en Z», prend en
compte les aspects énergétiques du transport (échelle
des E°’ en volts) ; elle montre bien comment l’énergie
des photons, capturée par les deux photosystèmes, sert à
conférer aux électrons une énergie d’activation considérable, en deux étapes successives. La photophosphorylation cyclique, qui ne produit pas de NADPH, emprunte
la voie indiquée en pointillés.
3.3.2. L EP HOTOSYSTÈME II
Le principe de son fonctionnement est le même
que celui du PS I;le centre P 680 qui le caractérise
est lui aussi activé par la lumière, et son potentiel
Red./Ox. (+ 0,8 volt) est au même niveau que celui
du couple 2H
+
+O
––
↔ H 2 O. La perte d’un électron de P 680 sous l’action de la lumière permet la
réduction d’un accepteur qui est une plastoquinone (molécule voisine du CoQ mitochondrial).
Cette perte d’électrons crée donc une forme oxydante forte de P 680 qui est capable elle-même d’oxyder l’eau, c’est-à-dire de lui arracher ses électrons
(et des H
+
), pour se régénérer en se réduisant.
C’est la photolyse de l’eau : H 2 O → 2H
+
+2e+
1/2 O 2 ; l’enzyme catalysant la décomposition de
l’eau contient un groupe d’atomes de manganèse
et lie deux molécules d’eau (pour conduire au
dégagement d’une molécule d’O 2 ), ce qui implique
la mobilisation de 4een une seule fois.
Les deux photosystèmes fonctionnent de façon
séquentielle : ils sont reliés l’un à l’autre par une
série de transporteurs d’électrons permettant à la
plastoquinone réduite de céder en fin de compte
spontanément ses électrons au PS I qui, on l’a vu
plus haut, se trouve lui-même à l’état oxydé sous
l’action de la lumière. Ce flux se réalise spontanément puisque les électrons s’écoulent naturellement des E°’ négatifs vers les E°’ positifs. Les
transporteurs mis en jeu sont, dans l’ordre : 1) une
plastoquinone liée au PS II (Q) ; 2) une plastoquinone libre et mobile dans la membrane (PQ) ; 3) un
gros complexe transmembranaire constitué d’une
protéine à centre Fe/S, d’un cytochrome de la
famille b et d’un cytochrome de la famille c (qui
contrairement au cytochrome c mitochondrial est
ici une protéine membranaire intrinsèque) ; 4) une
protéine nommée plastocyanine (PC), qui est une
protéine à cuivre dont le métal oscille entre deux
états : Cu
2+
et Cu
+
; cette molécule, localisée dans
la cavité des thylakoïdes, cède directement son
électron au PS I oxydé et ainsi le réduit. Le trajet
complet des électrons le long de la chaîne, à travers
les trois complexes protéiques et les transporteurs
intermédiaires, est décrit de la façon suivante :
H 2 O → PS II → Q → PQ → Fe-S/cyt.b/cyt.f → PC
PC → PS I → Fdx liée → Fdx libre → NADPH
Le flux unidirectionnel d’électrons va globalement à contre-courant du sens «normal» car il est
en fait mû par la lumière, qui agit au niveau de
deux propulseurs énergétiques, ou «catapultes»,
qui sont constitués par les deux photosystèmes. Ce
système est appelé : transport photosynthétique
d’électrons non cyclique. Une représentation synthétique tenant compte des aspects énergétiques
des phénomènes est donnée dans la figure 10.13 ; il
s’agit du classique schéma dit en Z. L’échelle des
potentiels d’oxydoréduction permet de suivre les
trajets spontanés (descendants) ou non spontanés
(montants) des électrons depuis l’eau jusqu’au
NADPH et de comprendre comment on a pu la
remonter de +0 ,80 volt jusqu’à –0 ,32 volt. Nous
verrons plus loin qu’il existe une autre modalité
de transport, caractérisée par son aspect cyclique
et n’impliquant qu’un seul PS.
3.4. Réalisation du gradient de protons
et synthèse d’ATP
La chaîne photosynthétique d’électrons produit
du pouvoir réducteur (NADPH), sous l’action de
la lumière, mais ce n’est pas sa seule finalité. Les
potentiel redox (volts)
chlorophylle
activée
(P680*)
chlorophylle
activée
(P700*)
accepteurs
primaires (A)
énergie lumineuse
(photons)
ferrédoxine
phéophytine
H 2 O
H
+
O 2
H
+
plastoquinones
plastocyanine
complexe
des cytochromes b 6 -f
P700
photosystème I
P680
photosystème II
NADP
+
→ NADPH
e
–
e
–
e
–
Figure 10.13
Circulation des électrons
le long de la chaîne photosynthétique
Cette représentation, dite schéma «en Z», prend en
compte les aspects énergétiques du transport (échelle
des E°’ en volts) ; elle montre bien comment l’énergie
des photons, capturée par les deux photosystèmes, sert à
conférer aux électrons une énergie d’activation considérable, en deux étapes successives. La photophosphorylation cyclique, qui ne produit pas de NADPH, emprunte
la voie indiquée en pointillés.