10. C ONVERSION DE L ' ÉNERGIE : MITOCHONDRIES ET CHLOROPLASTES.L ES P EROXYSOMES 309
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
d’ondes (les plus énergétiques) vers les pigments
absorbant les plus grandes. Après avoir analysé
les pics d’absorption des différents pigments, on
peut donc les ordonner en une séquence que l’on
représente en forme d’« entonnoir », pour symboliser ce processus de canalisation (cette figuration
n’a rien à voir, en général, avec l’organisation
moléculaire de l’antenne !). Dans tous les cas, la
chlorophylle a se situerait en bas de l’entonnoir, à
cause de son spectre d’absorption étendu vers les
grandes longueurs d’ondes (700 nm) c’est-à-dire
vers les faibles énergies d’excitation. Chez les
Algues rouges et les Cyanobactéries, qui possèdent des phycobilines, les phycobiliprotéines sont
organisées en particules cylindriques, de grande
taille (> 10 nm : les phycobilisomes) et associées à
l’extérieur de la membrane des thylakoïdes.
Dans chaque centre réactionnel, une ou deux
molécules de chlorophylle a , chimiquement identiques aux autres molécules de l’antenne, sont
dans un environnement protéique tel qu’elles
seront les seules à perdre effectivement un électron de haute énergie qui sera capté par un accepteur. Il y a ainsi création d’un trou positif dans la
molécule de chlorophylle, qui devra être comblé
grâce à la capture d’un électron fourni par un donneur approprié. Dans ce système, la chlorophylle
doit donc obligatoirement être «encadrée » par un
accepteur et un donneur d’électrons. Il existe deux
types de photosystèmes chez les plantes vertes : le
photosystème I (à centre réactionnel dit P 700 ) et le
photosystème II (dit P 680 ), qui absorbent des longueurs d’ondes spécifiques.
3.3. Les deux photosystèmes : le transfert
des électrons de l’eau jusqu’au NADPH ;
la genèse du pouvoir réducteur
Les photosystèmes (PS) sont des complexes
multiprotéiques physiquement séparables par des
traitements des membranes thylakoïdiennes au
moyen de détergents doux, suivis de centrifugations en gradient de densité de saccharose. Ils font
partie intégrante des membranes dans lesquelles
ils sont plus ou moins enchâssés, en tant que complexes transmembranaires. Au sein de ces édifices,
le rôle des protéines est de maintenir une géométrie optimale des différents pigments, afin d’assurer un transfert d’énergie maximum entre donneurs
et accepteurs dans les centres réactionnels. Les
deux PS des Végétaux supérieurs contiennent à la
fois de la chlorophylle a et de la chlorophylle b ,
mais le rapport a / b est plus élevé dans le PS I que
dans le PS II ; les pigments accessoires y sont en
quantité variable selon les organismes. Outre les
pigments et les protéines de l’antenne, un grand
nombre d’autres molécules, comme les transporteurs d’électrons, que nous décrirons plus loin,
entrent dans la constitution des photosystèmes.
Les centres réactionnels ne contiennent qu’une ou
deux molécules de chlorophylle a située dans un
environnement unique, comme on l’a vu plus haut.
Les deux photosystèmes n’ont pas la même
fonction : le PS I( P 700 ) absorbe des grandes longueurs d’onde et réduit le NADP
+
, tandis que le
PS II (absorption à 680 nm et au-dessous) prélève
les électrons de l’eau et est responsable de la production d’O 2 . Puisque des électrons seront finalement récupérés par le NADP
+
, et sachant qu’ils
proviennent, en dernière analyse, de l’eau, il faut
expliquer le lien existant entre ces électrons et ceux
que les molécules de chlorophylle sont capables de
capter et de transférer sous l’action de la lumière.
En fait, les deux photosystèmes interagissent et
interviennent séquentiellement dans la photosynthèse.
3.3.1. L EP HOTOSYSTÈME I
À la suite du transfert d’un quantum d’énergie
provenant des pigments excités de l’antenne, la
chlorophylle a du centre réactionnel P 700 est ellemême excitée. Celle-ci cède très rapidement un
électron à un accepteur membranaire, qui est une
petite protéine à centre Fe-S appelée ferrédoxine
liée. Le potentiel d’oxydoréduction de cette protéine (– 0,6 volt) en fait un réducteur nettement
plus puissant que le NADPH. Comme le potentiel
de P 700 est lui-même de +0 ,4 volt, il faut fournir
une grande quantité d’énergie aux électrons pour
les faire passer d’un potentiel Red./Ox. de +0 ,4 à
–0 ,6 volt, ce qui est contraire à leur «tendance
naturelle», comme on l’a vu plus haut ; cette énergie est en fait fournie par la lumière. Le résultat de
cette opération est la perte nette d’un électron par
P 700 , qui doit rapidement en récupérer un avant de
pouvoir fonctionner à nouveau (l’origine de ces
électrons sera donnée plus loin). La ferrédoxine
liée réduite cède son électron à une molécule de
ferrédoxine soluble oxydée, localisée dans le
stroma, laquelle sera réduite à son tour et permettra, grâce à une enzyme nommée ferrédoxine/
NADP
+
réductase, la formation de NADPH.
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
d’ondes (les plus énergétiques) vers les pigments
absorbant les plus grandes. Après avoir analysé
les pics d’absorption des différents pigments, on
peut donc les ordonner en une séquence que l’on
représente en forme d’« entonnoir », pour symboliser ce processus de canalisation (cette figuration
n’a rien à voir, en général, avec l’organisation
moléculaire de l’antenne !). Dans tous les cas, la
chlorophylle a se situerait en bas de l’entonnoir, à
cause de son spectre d’absorption étendu vers les
grandes longueurs d’ondes (700 nm) c’est-à-dire
vers les faibles énergies d’excitation. Chez les
Algues rouges et les Cyanobactéries, qui possèdent des phycobilines, les phycobiliprotéines sont
organisées en particules cylindriques, de grande
taille (> 10 nm : les phycobilisomes) et associées à
l’extérieur de la membrane des thylakoïdes.
Dans chaque centre réactionnel, une ou deux
molécules de chlorophylle a , chimiquement identiques aux autres molécules de l’antenne, sont
dans un environnement protéique tel qu’elles
seront les seules à perdre effectivement un électron de haute énergie qui sera capté par un accepteur. Il y a ainsi création d’un trou positif dans la
molécule de chlorophylle, qui devra être comblé
grâce à la capture d’un électron fourni par un donneur approprié. Dans ce système, la chlorophylle
doit donc obligatoirement être «encadrée » par un
accepteur et un donneur d’électrons. Il existe deux
types de photosystèmes chez les plantes vertes : le
photosystème I (à centre réactionnel dit P 700 ) et le
photosystème II (dit P 680 ), qui absorbent des longueurs d’ondes spécifiques.
3.3. Les deux photosystèmes : le transfert
des électrons de l’eau jusqu’au NADPH ;
la genèse du pouvoir réducteur
Les photosystèmes (PS) sont des complexes
multiprotéiques physiquement séparables par des
traitements des membranes thylakoïdiennes au
moyen de détergents doux, suivis de centrifugations en gradient de densité de saccharose. Ils font
partie intégrante des membranes dans lesquelles
ils sont plus ou moins enchâssés, en tant que complexes transmembranaires. Au sein de ces édifices,
le rôle des protéines est de maintenir une géométrie optimale des différents pigments, afin d’assurer un transfert d’énergie maximum entre donneurs
et accepteurs dans les centres réactionnels. Les
deux PS des Végétaux supérieurs contiennent à la
fois de la chlorophylle a et de la chlorophylle b ,
mais le rapport a / b est plus élevé dans le PS I que
dans le PS II ; les pigments accessoires y sont en
quantité variable selon les organismes. Outre les
pigments et les protéines de l’antenne, un grand
nombre d’autres molécules, comme les transporteurs d’électrons, que nous décrirons plus loin,
entrent dans la constitution des photosystèmes.
Les centres réactionnels ne contiennent qu’une ou
deux molécules de chlorophylle a située dans un
environnement unique, comme on l’a vu plus haut.
Les deux photosystèmes n’ont pas la même
fonction : le PS I( P 700 ) absorbe des grandes longueurs d’onde et réduit le NADP
+
, tandis que le
PS II (absorption à 680 nm et au-dessous) prélève
les électrons de l’eau et est responsable de la production d’O 2 . Puisque des électrons seront finalement récupérés par le NADP
+
, et sachant qu’ils
proviennent, en dernière analyse, de l’eau, il faut
expliquer le lien existant entre ces électrons et ceux
que les molécules de chlorophylle sont capables de
capter et de transférer sous l’action de la lumière.
En fait, les deux photosystèmes interagissent et
interviennent séquentiellement dans la photosynthèse.
3.3.1. L EP HOTOSYSTÈME I
À la suite du transfert d’un quantum d’énergie
provenant des pigments excités de l’antenne, la
chlorophylle a du centre réactionnel P 700 est ellemême excitée. Celle-ci cède très rapidement un
électron à un accepteur membranaire, qui est une
petite protéine à centre Fe-S appelée ferrédoxine
liée. Le potentiel d’oxydoréduction de cette protéine (– 0,6 volt) en fait un réducteur nettement
plus puissant que le NADPH. Comme le potentiel
de P 700 est lui-même de +0 ,4 volt, il faut fournir
une grande quantité d’énergie aux électrons pour
les faire passer d’un potentiel Red./Ox. de +0 ,4 à
–0 ,6 volt, ce qui est contraire à leur «tendance
naturelle», comme on l’a vu plus haut ; cette énergie est en fait fournie par la lumière. Le résultat de
cette opération est la perte nette d’un électron par
P 700 , qui doit rapidement en récupérer un avant de
pouvoir fonctionner à nouveau (l’origine de ces
électrons sera donnée plus loin). La ferrédoxine
liée réduite cède son électron à une molécule de
ferrédoxine soluble oxydée, localisée dans le
stroma, laquelle sera réduite à son tour et permettra, grâce à une enzyme nommée ferrédoxine/
NADP
+
réductase, la formation de NADPH.