la phase obscure (ou sombre), qui commence
dans le stroma de l’organite mais se poursuit
dans le hyaloplasme de la cellule.
Mis à part le phénomène original de la photolyse de l’eau, les mécanismes de base de la photosynthèse sont très voisins de ceux décrits dans les
mitochondries (pour la phase n° 1:transport
d’électrons et genèse d’un gradient de protons
transmembranaire exploité par une ATP synthétase), ou dans le hyaloplasme (pour la phase n° 2:
le cycle dit «de Calvin-Benson», qui est comparable à de nombreux égards à la voie des hexosesmonophosphates ; voir chapitre 7).
3.2.2. L ES PIGMENTS PHOTOSYNTHÉTIQUES
ET LEURS PROPRIÉTÉS
La première étape de la photosynthèse est la
capture de l’énergie lumineuse grâce à des pigments colorés. Ces molécules sont des photorécepteurs très efficaces car elles contiennent toutes un
réseau continu de simples et doubles liaisons alternées (conjuguées) dans leur formule. Toutes les
cellules photosynthétiques possèdent un ou plusieurs de ces pigments ; il s’agit des pigments
chlorophylliens (verts), des caroténoïdes (jaunes,
rouges, pourpres) et des phycobilines (bleues ou
rouges) (voir un ouvrage de Biochimie).
• Les chloroplastes des Végétaux verts contiennent deux chlorophylles chimiquement très voisines : a et b . Toutes deux sont des molécules à
noyau tétrapyrrole plan fermé ( porphyrine), complexant un atome de Mg
2+
. Ces deux pigments sont
caractérisés par un spectre d’absorption spécifique de la lumière visible ; légèrement différents,
ces spectres montrent chacun un pic vers 420470 nm et un pic vers 640-700 nm. Ces molécules
captent un maximum de lumière dans les couleurs
rouge et bleue du spectre lumineux ; comme elles
n’absorbent ni le vert ni le jaune (500 à 600 nm),
elles apparaissent avec cette couleur, car seules les
longueurs d’onde non absorbées traversent les tissus photosynthétiques et parviennent à nos yeux.
Les chlorophylles représentent jusqu’à 10 % de
la masse des thylakoïdes. La chlorophylle a est
toujours présente chez les organismes à photosynthèse dite oxygénique (avec production d’O 2 ). Elle
est la plupart du temps associée à une deuxième
chlorophylle : b chez les plantes vertes, les Algues
vertes et les Euglénophycées, c chez les Algues
brunes, les Diatomées et les Dinoflagellés ; elle est
unique chez les Rhodophycées. Les bactériochlorophylles sont rencontrées chez les Bactéries photosynthétiques vertes et pourpres, qui réalisent
une photosynthèse non oxygénique ; en revanche,
les Cyanobactéries, qui possèdent de la chlorophylle a , présentent une photosynthèse oxygénique classique (voir chapitre 2).
• Les pigments dits accessoires sont représentés chez les Végétaux verts par les caroténoïdes,
tels que le carotène et les xanthophylles (environ
2%de la masse des thylakoïdes). Ce sont de
longues molécules poly-isoprénoïdes symétriques
possédant des doubles et des simples liaisons
alternées ; elles sont ainsi capables de capter efficacement l’énergie lumineuse. Chez les Algues
rouges et les Cyanobactéries, on rencontre les phycobilines, qui sont des pigments tétrapyrroliques
linéaires. Comme tous les pigments photosynthétiques, ils sont associés à des protéines pour former des complexes appelés phycobiliprotéines.
Ces pigments sont très abondants chez certains
organismes, au point de cacher les chlorophylles ;
ils participent activement à la capture de la
lumière, comme le montrent les spectres d’action
(voir plus loin). Dans tous les cas, ils doivent
cependant transférer leur énergie d’excitation à
une molécule finale de chlorophylle pour que la
photosynthèse ait lieu. Leur rôle physiologique
consiste à élargir la gamme des longueurs d’ondes
utilisables de la lumière, puisque leurs pics
d’absorption diffèrent de ceux des chlorophylles et
les complètent. Ceci est particulièrement vrai chez
les Algues qui présentent une grande diversité de
pigments, ce qui leur permet de coloniser des biotopes variés ; l’intensité lumineuse et la qualité
spectrale de la lumière varient en effet en fonction
de la hauteur de la colonne d’eau traversée par
celle-ci. Les Algues vertes restent confinées en surface, puis les Algues brunes s’installent, et plus
profondément encore les Algues rouges, qui sont
susceptibles de capter, grâce à leurs phycobilines,
les longueurs d’ondes médianes (500 à 600 nm)
qui pénétrent le plus profondément dans la mer.
3.2.3. L’EXCITATION DES PIGMENTS PARL AL UMIÈRE
Une façon directe de montrer le rôle des pigments dans la photosynthèse est de réaliser un
spectre d’action photochimique : ceci consiste à
mesurer l’intensité du processus (à travers l’intensité du dégagement d’O 2 , par exemple) pour
chaque longueur d’onde du spectre du visible. On
10. C ONVERSION DE L ' ÉNERGIE : MITOCHONDRIES ET CHLOROPLASTES.L ES P EROXYSOMES 307
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
dans le stroma de l’organite mais se poursuit
dans le hyaloplasme de la cellule.
Mis à part le phénomène original de la photolyse de l’eau, les mécanismes de base de la photosynthèse sont très voisins de ceux décrits dans les
mitochondries (pour la phase n° 1:transport
d’électrons et genèse d’un gradient de protons
transmembranaire exploité par une ATP synthétase), ou dans le hyaloplasme (pour la phase n° 2:
le cycle dit «de Calvin-Benson», qui est comparable à de nombreux égards à la voie des hexosesmonophosphates ; voir chapitre 7).
3.2.2. L ES PIGMENTS PHOTOSYNTHÉTIQUES
ET LEURS PROPRIÉTÉS
La première étape de la photosynthèse est la
capture de l’énergie lumineuse grâce à des pigments colorés. Ces molécules sont des photorécepteurs très efficaces car elles contiennent toutes un
réseau continu de simples et doubles liaisons alternées (conjuguées) dans leur formule. Toutes les
cellules photosynthétiques possèdent un ou plusieurs de ces pigments ; il s’agit des pigments
chlorophylliens (verts), des caroténoïdes (jaunes,
rouges, pourpres) et des phycobilines (bleues ou
rouges) (voir un ouvrage de Biochimie).
• Les chloroplastes des Végétaux verts contiennent deux chlorophylles chimiquement très voisines : a et b . Toutes deux sont des molécules à
noyau tétrapyrrole plan fermé ( porphyrine), complexant un atome de Mg
2+
. Ces deux pigments sont
caractérisés par un spectre d’absorption spécifique de la lumière visible ; légèrement différents,
ces spectres montrent chacun un pic vers 420470 nm et un pic vers 640-700 nm. Ces molécules
captent un maximum de lumière dans les couleurs
rouge et bleue du spectre lumineux ; comme elles
n’absorbent ni le vert ni le jaune (500 à 600 nm),
elles apparaissent avec cette couleur, car seules les
longueurs d’onde non absorbées traversent les tissus photosynthétiques et parviennent à nos yeux.
Les chlorophylles représentent jusqu’à 10 % de
la masse des thylakoïdes. La chlorophylle a est
toujours présente chez les organismes à photosynthèse dite oxygénique (avec production d’O 2 ). Elle
est la plupart du temps associée à une deuxième
chlorophylle : b chez les plantes vertes, les Algues
vertes et les Euglénophycées, c chez les Algues
brunes, les Diatomées et les Dinoflagellés ; elle est
unique chez les Rhodophycées. Les bactériochlorophylles sont rencontrées chez les Bactéries photosynthétiques vertes et pourpres, qui réalisent
une photosynthèse non oxygénique ; en revanche,
les Cyanobactéries, qui possèdent de la chlorophylle a , présentent une photosynthèse oxygénique classique (voir chapitre 2).
• Les pigments dits accessoires sont représentés chez les Végétaux verts par les caroténoïdes,
tels que le carotène et les xanthophylles (environ
2%de la masse des thylakoïdes). Ce sont de
longues molécules poly-isoprénoïdes symétriques
possédant des doubles et des simples liaisons
alternées ; elles sont ainsi capables de capter efficacement l’énergie lumineuse. Chez les Algues
rouges et les Cyanobactéries, on rencontre les phycobilines, qui sont des pigments tétrapyrroliques
linéaires. Comme tous les pigments photosynthétiques, ils sont associés à des protéines pour former des complexes appelés phycobiliprotéines.
Ces pigments sont très abondants chez certains
organismes, au point de cacher les chlorophylles ;
ils participent activement à la capture de la
lumière, comme le montrent les spectres d’action
(voir plus loin). Dans tous les cas, ils doivent
cependant transférer leur énergie d’excitation à
une molécule finale de chlorophylle pour que la
photosynthèse ait lieu. Leur rôle physiologique
consiste à élargir la gamme des longueurs d’ondes
utilisables de la lumière, puisque leurs pics
d’absorption diffèrent de ceux des chlorophylles et
les complètent. Ceci est particulièrement vrai chez
les Algues qui présentent une grande diversité de
pigments, ce qui leur permet de coloniser des biotopes variés ; l’intensité lumineuse et la qualité
spectrale de la lumière varient en effet en fonction
de la hauteur de la colonne d’eau traversée par
celle-ci. Les Algues vertes restent confinées en surface, puis les Algues brunes s’installent, et plus
profondément encore les Algues rouges, qui sont
susceptibles de capter, grâce à leurs phycobilines,
les longueurs d’ondes médianes (500 à 600 nm)
qui pénétrent le plus profondément dans la mer.
3.2.3. L’EXCITATION DES PIGMENTS PARL AL UMIÈRE
Une façon directe de montrer le rôle des pigments dans la photosynthèse est de réaliser un
spectre d’action photochimique : ceci consiste à
mesurer l’intensité du processus (à travers l’intensité du dégagement d’O 2 , par exemple) pour
chaque longueur d’onde du spectre du visible. On
10. C ONVERSION DE L ' ÉNERGIE : MITOCHONDRIES ET CHLOROPLASTES.L ES P EROXYSOMES 307
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.