306 B IOLOGIE CELLULAIRE
thèse : organismes autotrophes, ils sont des producteurs primaires, et se situent ainsi à la base de
toutes les chaînes trophiques (voir chapitre 1). La
moitié de l’activité photosynthétique sur la planète
est assurée par des micro-organismes (Procaryotes
ou Eucaryotes) vivant dans les océans : le phytoplancton. Seuls quelques rares écosystèmes indépendants de la lumière, à base de chimiosynthèses,
existent, en particulier dans les grands fonds sousmarins, au niveau des dorsales océaniques.
3.1. Découverte du processus fondamental
L’équation de base de la photosynthèse est donnée par la simple formule suivante, où C(H 2 O)
représente un «élément de glucide », car le glucose
peut en effet s’écrire : (CH 2 O) 6 :
H 2 O + CO 2 → C(H 2 O) + O 2
Les premiers travaux sur la photosynthèse
datent de plus de 200 ans ; une étape importante
dans la compréhension de ses mécanismes biochimiques fut accomplie grâce à H ILL, en 1939. Cet
auteur montra le rôle de la lumière dans le transport des électrons et ouvrit ainsi la voie aux recherches modernes dans ce domaine. Il prouva que des
chloroplastesi solés assurent un dégagement d’O 2
s’ils sont éclairés en présence d’un accepteur
convenable d’électrons, comme le ferricyanure
(réduit en ferrocyanure) ou des colorants organiques ; de tels composés sont nommés réactifs de
Hill. Cette expérience simple est très importante
car : 1) elle prouve que l’O 2 dégagé vient de l’eau,
car il n’y a pas besoin de CO 2 dans le phénomène ;
c’est la photolyse de l’eau ; 2) elle montre que les
réactions liées à la lumière peuvent être découplées
de la réduction du CO 2 , car il n’y a pas formation
de sucres, dans ce cas ; 3) elle révèle que les chloroplastes peuvent transformer l’énergie de la lumière
et la transférer à des composés organiques sous
forme de pouvoir réducteur. Ceci se fait contre un
fort gradient de potentiel chimique car O 2 est le
plus puissant accepteur d’hydrogène ou d’électrons connu. Il faut bien comprendre que le mouvement des électrons dans le cas de la photosynthèse
est endergonique puisqu’il est opposé à celui présenté pour les oxydations respiratoires, qui a été
décrit comme spontané et exergonique.
L’équation générale de la photosynthèse peut
donc se simplifier, dans un premier temps, en mettant en évidence l’origine et le devenir des électrons, de la façon suivante :
H 2 O + A → AH 2 + 1/2 O 2
lumière
Dans cette réaction, A est un accepteur d’électrons et AH 2 est sa forme réduite. La réaction de
Hill est une simple étape initiale : l’accepteur terminal des électrons excités par la lumière absorbée
est, bien sûr, le CO 2 , et il faut imaginer que les chloroplastes contiennent des transporteurs capables
d’acheminer les électrons depuis l’eau jusqu’au
CO 2 . Il fut montré en 1951 que le NADP
+
était
capable de se réduire, dans les mêmes conditions
qu’un réactif de Hill, en association avec la production d’O 2 . Le NADPH, tout comme le NADH
(E°’ =–0 ,32 volts), est un puissant réducteur
capable de céder ses électrons à de nombreux substrats et de les réduire. La photosynthèse consiste
donc globalement en une «lyse » de l’eau, et l’O 2
dégagé est en fait un déchet de ce métabolisme.
3.2. Les mécanismes fondamentaux
de la photosynthèse
L’effet primaire de la lumière est donc de faire
fonctionner une chaîne de transporteurs d’électrons spécifique : la chaîne photosynthétique, qui
est à l’origine à la fois de l’énergie chimique (ATP)
et du pouvoir réducteur (NADPH +H
+
). La question reste de savoir comment, tout au début du
processus, on peut inverser le flux naturel des
électrons qui iraient spontanément du NADPH à
l’oxygène, c’est-à-dire d’un couple Red./Ox. à
E°’ <0à un couple à E°’ >0.
3.2.1. R ÉACTIONS « LUMINEUSES » ET « OBSCURES »
Le processus photosynthétique repose sur des
mécanismes complexes au sein desquels on distingue classiquement deux phases principales :
–celle directement liée à la capture de l’énergie
lumineuse puis à sa transformation en énergie et
en substrats chimiques (ATP et NADPH). Cette
phase, purement chloroplastique, est appelée
phase lumineuse (ou claire) : ce sont des réactions dans lesquelles un électron activé par la
lumière solaire quitte la chlorophylle et se déplace
le long d’une chaîne d’oxydation banale ;
–celle consistant à fixer le CO 2 et à le réduire grâce
aux composés précédents, pour en faire de la
matière organique. Ces phénomènes ne nécessitent pas la présence de la lumière et constituent
thèse : organismes autotrophes, ils sont des producteurs primaires, et se situent ainsi à la base de
toutes les chaînes trophiques (voir chapitre 1). La
moitié de l’activité photosynthétique sur la planète
est assurée par des micro-organismes (Procaryotes
ou Eucaryotes) vivant dans les océans : le phytoplancton. Seuls quelques rares écosystèmes indépendants de la lumière, à base de chimiosynthèses,
existent, en particulier dans les grands fonds sousmarins, au niveau des dorsales océaniques.
3.1. Découverte du processus fondamental
L’équation de base de la photosynthèse est donnée par la simple formule suivante, où C(H 2 O)
représente un «élément de glucide », car le glucose
peut en effet s’écrire : (CH 2 O) 6 :
H 2 O + CO 2 → C(H 2 O) + O 2
Les premiers travaux sur la photosynthèse
datent de plus de 200 ans ; une étape importante
dans la compréhension de ses mécanismes biochimiques fut accomplie grâce à H ILL, en 1939. Cet
auteur montra le rôle de la lumière dans le transport des électrons et ouvrit ainsi la voie aux recherches modernes dans ce domaine. Il prouva que des
chloroplastesi solés assurent un dégagement d’O 2
s’ils sont éclairés en présence d’un accepteur
convenable d’électrons, comme le ferricyanure
(réduit en ferrocyanure) ou des colorants organiques ; de tels composés sont nommés réactifs de
Hill. Cette expérience simple est très importante
car : 1) elle prouve que l’O 2 dégagé vient de l’eau,
car il n’y a pas besoin de CO 2 dans le phénomène ;
c’est la photolyse de l’eau ; 2) elle montre que les
réactions liées à la lumière peuvent être découplées
de la réduction du CO 2 , car il n’y a pas formation
de sucres, dans ce cas ; 3) elle révèle que les chloroplastes peuvent transformer l’énergie de la lumière
et la transférer à des composés organiques sous
forme de pouvoir réducteur. Ceci se fait contre un
fort gradient de potentiel chimique car O 2 est le
plus puissant accepteur d’hydrogène ou d’électrons connu. Il faut bien comprendre que le mouvement des électrons dans le cas de la photosynthèse
est endergonique puisqu’il est opposé à celui présenté pour les oxydations respiratoires, qui a été
décrit comme spontané et exergonique.
L’équation générale de la photosynthèse peut
donc se simplifier, dans un premier temps, en mettant en évidence l’origine et le devenir des électrons, de la façon suivante :
H 2 O + A → AH 2 + 1/2 O 2
lumière
Dans cette réaction, A est un accepteur d’électrons et AH 2 est sa forme réduite. La réaction de
Hill est une simple étape initiale : l’accepteur terminal des électrons excités par la lumière absorbée
est, bien sûr, le CO 2 , et il faut imaginer que les chloroplastes contiennent des transporteurs capables
d’acheminer les électrons depuis l’eau jusqu’au
CO 2 . Il fut montré en 1951 que le NADP
+
était
capable de se réduire, dans les mêmes conditions
qu’un réactif de Hill, en association avec la production d’O 2 . Le NADPH, tout comme le NADH
(E°’ =–0 ,32 volts), est un puissant réducteur
capable de céder ses électrons à de nombreux substrats et de les réduire. La photosynthèse consiste
donc globalement en une «lyse » de l’eau, et l’O 2
dégagé est en fait un déchet de ce métabolisme.
3.2. Les mécanismes fondamentaux
de la photosynthèse
L’effet primaire de la lumière est donc de faire
fonctionner une chaîne de transporteurs d’électrons spécifique : la chaîne photosynthétique, qui
est à l’origine à la fois de l’énergie chimique (ATP)
et du pouvoir réducteur (NADPH +H
+
). La question reste de savoir comment, tout au début du
processus, on peut inverser le flux naturel des
électrons qui iraient spontanément du NADPH à
l’oxygène, c’est-à-dire d’un couple Red./Ox. à
E°’ <0à un couple à E°’ >0.
3.2.1. R ÉACTIONS « LUMINEUSES » ET « OBSCURES »
Le processus photosynthétique repose sur des
mécanismes complexes au sein desquels on distingue classiquement deux phases principales :
–celle directement liée à la capture de l’énergie
lumineuse puis à sa transformation en énergie et
en substrats chimiques (ATP et NADPH). Cette
phase, purement chloroplastique, est appelée
phase lumineuse (ou claire) : ce sont des réactions dans lesquelles un électron activé par la
lumière solaire quitte la chlorophylle et se déplace
le long d’une chaîne d’oxydation banale ;
–celle consistant à fixer le CO 2 et à le réduire grâce
aux composés précédents, pour en faire de la
matière organique. Ces phénomènes ne nécessitent pas la présence de la lumière et constituent