298 B IOLOGIE CELLULAIRE
2. RÔLE DES MITOCHONDRIES
DANS LA RESPIRATION
CELLULAIRE
2.1. Oxydation complète de l’acide pyruvique
issu de la glycolyse
En dégradant le glucose en pyruvate, la glycolyse ne prélève qu’une toute petite partie de l’énergie potentielle contenue dans le substrat initial. En
anaérobiose, les cellules réalisant les diverses fermentations déjà décrites doivent se contenter pour
vivre de maigres bilans énergétiques (voir chapitre7 ). L’acide pyruvique contient encore, sous la
forme de ses liaisons intramoléculaires, beaucoup
d’énergie libre qu’une oxydation complète en CO 2
et H 2 O, grâce à l’oxygène de l’air (O 2 ), va permettre d’extraire. Au cours du processus général
appelé respiration cellulaire, un maximum de
l’énergie dégagée par la réaction suivante pourra
donc être récupéré :
C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 → 6 CO 2 + 6 H 2 O
( ∆ G°’ = –2873 kJ.mol
–1
)
Le rôle physiologique des mitochondries dans
cette opération est primordial au sein des cellules
eucaryotiques : elles permettent l’oxydation complète des métabolites et sont ainsi les principales
pourvoyeuses de l’énergie chimique consommée
dans tous les processus vitaux. Nous verrons plus
loin qu’elles interviennent aussi dans le métabolisme général de la cellule, en participant à de nombreuses synthèses ou dégradations chimiques
(acides aminés, lipides…).
Les phénomènes respiratoires prenant la suite de
la glycolyse impliquent trois séries d’événements
biochimiques ayant lieu au sein de ces organites :
–la dégradation complète du pyruvate
(CH 3 CO COOH) en CO 2 et [H 2 ], ce dernier étant
pris en charge par des coenzymes qui passent de
l’état oxydé à l’état réduit ; ceci se réalise au cours
d’un cycle de réactions, appelé cycle de Krebs,
qui se déroule pour l’essentiel dans la matrice ;
–la réoxydation des coenzymes et le transport
des électrons (e) qu’ils ont cédés, le long d’une
chaîne de transporteurs situés dans la membrane
interne, jusqu’à un accepteur final : l’oxygène.
C’est l’étape de formation de l’eau produite par
la respiration. Au cours de ce transport, une
expulsion de protons a lieu, créant de part et
d’autre de la membrane mise en jeu une différence de concentration et de pH ;
–la fabrication proprement dite de l’ATP, par
phosphorylation de l’ADP, a lieu lorsque les protons franchissent à nouveau la membrane interne
dans le sens du gradient précédemment formé,
au niveau de canaux particuliers (ATP synthétases). C’est à ce moment là seulement que
l’essentiel de l’énergie libre contenue dans le glucose initial est transformée en énergie chimique.
La molécule d’ATP est présentée dans la
figure 10.8.
Ces deux dernières étapes constituent ce qu’on
appelle la phosphorylation oxydative. Une différence importante existe entre ce mode de synthèse
de l’ATP et celui mis en jeu dans la glycolyse : il
s’agit de la nécessité absolue d’une structure membranaire close, d’un compartiment cellulaire permettant la réalisation d’un gradient de protons.
Bien que hors de propos dans ce développement,
il faut noter que des mécanismes générateurs
d’énergie fondamentalement identiques se déroulent chez la plupart des Bactéries, mais ils mettent
alors en jeu le hyaloplasme et la membrane plasmique de ces cellules (qui ne présentent ni compartimentation ni organites ; voir chapitre 2).
Figure 10.8
Formule de la molécule d’ATP
Le dernier groupement phosphate est très aisément
libéré de la molécule par hydrolyse et transféré (au cours
de réactions couplées) à d’autres composés qui sont
alors activés. La liaison covalente qui est rompue, parfois qualifiée de «liaison riche », n’a rien de particulier
en soi.
– O PO
OO
O
– O
P
O
– O
P
O
H
HH
H
OH
Adenosine triphosphate (ATP)
HO
HC
OCH 2
N
N
N
N
C C
C
NH 2
CH
– O
2. RÔLE DES MITOCHONDRIES
DANS LA RESPIRATION
CELLULAIRE
2.1. Oxydation complète de l’acide pyruvique
issu de la glycolyse
En dégradant le glucose en pyruvate, la glycolyse ne prélève qu’une toute petite partie de l’énergie potentielle contenue dans le substrat initial. En
anaérobiose, les cellules réalisant les diverses fermentations déjà décrites doivent se contenter pour
vivre de maigres bilans énergétiques (voir chapitre7 ). L’acide pyruvique contient encore, sous la
forme de ses liaisons intramoléculaires, beaucoup
d’énergie libre qu’une oxydation complète en CO 2
et H 2 O, grâce à l’oxygène de l’air (O 2 ), va permettre d’extraire. Au cours du processus général
appelé respiration cellulaire, un maximum de
l’énergie dégagée par la réaction suivante pourra
donc être récupéré :
C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 → 6 CO 2 + 6 H 2 O
( ∆ G°’ = –2873 kJ.mol
–1
)
Le rôle physiologique des mitochondries dans
cette opération est primordial au sein des cellules
eucaryotiques : elles permettent l’oxydation complète des métabolites et sont ainsi les principales
pourvoyeuses de l’énergie chimique consommée
dans tous les processus vitaux. Nous verrons plus
loin qu’elles interviennent aussi dans le métabolisme général de la cellule, en participant à de nombreuses synthèses ou dégradations chimiques
(acides aminés, lipides…).
Les phénomènes respiratoires prenant la suite de
la glycolyse impliquent trois séries d’événements
biochimiques ayant lieu au sein de ces organites :
–la dégradation complète du pyruvate
(CH 3 CO COOH) en CO 2 et [H 2 ], ce dernier étant
pris en charge par des coenzymes qui passent de
l’état oxydé à l’état réduit ; ceci se réalise au cours
d’un cycle de réactions, appelé cycle de Krebs,
qui se déroule pour l’essentiel dans la matrice ;
–la réoxydation des coenzymes et le transport
des électrons (e) qu’ils ont cédés, le long d’une
chaîne de transporteurs situés dans la membrane
interne, jusqu’à un accepteur final : l’oxygène.
C’est l’étape de formation de l’eau produite par
la respiration. Au cours de ce transport, une
expulsion de protons a lieu, créant de part et
d’autre de la membrane mise en jeu une différence de concentration et de pH ;
–la fabrication proprement dite de l’ATP, par
phosphorylation de l’ADP, a lieu lorsque les protons franchissent à nouveau la membrane interne
dans le sens du gradient précédemment formé,
au niveau de canaux particuliers (ATP synthétases). C’est à ce moment là seulement que
l’essentiel de l’énergie libre contenue dans le glucose initial est transformée en énergie chimique.
La molécule d’ATP est présentée dans la
figure 10.8.
Ces deux dernières étapes constituent ce qu’on
appelle la phosphorylation oxydative. Une différence importante existe entre ce mode de synthèse
de l’ATP et celui mis en jeu dans la glycolyse : il
s’agit de la nécessité absolue d’une structure membranaire close, d’un compartiment cellulaire permettant la réalisation d’un gradient de protons.
Bien que hors de propos dans ce développement,
il faut noter que des mécanismes générateurs
d’énergie fondamentalement identiques se déroulent chez la plupart des Bactéries, mais ils mettent
alors en jeu le hyaloplasme et la membrane plasmique de ces cellules (qui ne présentent ni compartimentation ni organites ; voir chapitre 2).
Figure 10.8
Formule de la molécule d’ATP
Le dernier groupement phosphate est très aisément
libéré de la molécule par hydrolyse et transféré (au cours
de réactions couplées) à d’autres composés qui sont
alors activés. La liaison covalente qui est rompue, parfois qualifiée de «liaison riche », n’a rien de particulier
en soi.
– O PO
OO
O
– O
P
O
– O
P
O
H
HH
H
OH
Adenosine triphosphate (ATP)
HO
HC
OCH 2
N
N
N
N
C C
C
NH 2
CH
– O