296 B IOLOGIE CELLULAIRE
Les grana sont reliés les uns aux autres par de
longs sacs aplatis très polymorphes et communiquant les uns avec les autres, appellés thylakoïdes
intergranaires (voir figure 10.6).
Contrairement aux crêtes mitochondriales, tous
les thylakoïdes sont clos et indépendants de la
membrane interne du chloroplaste ; par rapport à
ces crêtes, leur cavité constitue donc un compartiment nouveau et original, dont nous verrons plus
tard l’importance fonctionnelle. Les membranes des
40 à 60 granums d’un seul chloroplaste représentent une surface 500 fois supérieure à celle de la
membrane externe de l’enveloppe. Les autres structures rencontrées dans le stroma sont les suivantes :
–des grains d’amidon, apparaissant en coupe
comme de grands trous clairs ;
–des granules osmiophiles, constitués de lipides :
les plastoglobules ;
–des plastoribosomes, dont la taille est voisine de
celle des ribosomes mitochondriaux ;
–des structures fibreuses localisées dans des zones
plus claires du stroma et représentant les molécules d’ADN du génome propre de ces organites.
Le cryodécapage révèle ici aussi l’existence de
particules intramembranaires de divers types,
selon la membrane qui est observée. On met en
évidence une nette asymétrie de la membrane des
thylakoïdes, qui possède en effet des particules de
grosse taille (12 à 16 nm) associées à la face tournée vers l’intérieur, ainsi que d’autres de taille
plus modeste (8 à 10 nm) associées à la face tournée vers le stroma. Sur des lambeaux de ces membranes, la coloration négative fait de plus apparaître
des particules pédicellées de 10 nm, semblables à
celles décrites sur les crêtes mitochondriales ;
situées du coté du stroma, elles représentent ici
aussi des complexes enzymatiques de type ATP
synthétases. Une comparaison de l’organisation
générale des mitochondries et des chloroplastes
est présentée dans la figure 10.7.
Pour terminer, il faut signaler que la diversité
des chloroplastes des Algues, soulignée plus haut,
n’est pas seulement morphologique ; elle se
retrouve aussi au niveau de leur organisation fondamentale puisque, dans certains groupes, ils présentent trois, voire quatre membranes limitantes.
Cette caractéristique remarquable sera détaillée
dans le chapitre 15 ; elle peut en effet être mise en
rapport avec une origine phylogénétique particulière pour chacun de ces groupes.
1.3. Apports du fractionnement cellulaire
à l’étude des mitochondries
et des chloroplastes
1.3.1. M ITOCHONDRIES
Elles sont aisément sédimentables par centrifugation d’un surnageant postnucléaire (15 minutes
à 10 000 g). Divers traitements utilisant des déterFigure 10.6
Ultrastructure d’un chloroplaste de cellule de Végétal supérieur
Noter les lamelles thylakoïdiennes, les empilements des saccules granaires, la présence d’un grain d’amidon (zone
claire) et de granules osmiophiles (lipides) dans le stroma. Cliché J. Orcival (Orsay).
Les grana sont reliés les uns aux autres par de
longs sacs aplatis très polymorphes et communiquant les uns avec les autres, appellés thylakoïdes
intergranaires (voir figure 10.6).
Contrairement aux crêtes mitochondriales, tous
les thylakoïdes sont clos et indépendants de la
membrane interne du chloroplaste ; par rapport à
ces crêtes, leur cavité constitue donc un compartiment nouveau et original, dont nous verrons plus
tard l’importance fonctionnelle. Les membranes des
40 à 60 granums d’un seul chloroplaste représentent une surface 500 fois supérieure à celle de la
membrane externe de l’enveloppe. Les autres structures rencontrées dans le stroma sont les suivantes :
–des grains d’amidon, apparaissant en coupe
comme de grands trous clairs ;
–des granules osmiophiles, constitués de lipides :
les plastoglobules ;
–des plastoribosomes, dont la taille est voisine de
celle des ribosomes mitochondriaux ;
–des structures fibreuses localisées dans des zones
plus claires du stroma et représentant les molécules d’ADN du génome propre de ces organites.
Le cryodécapage révèle ici aussi l’existence de
particules intramembranaires de divers types,
selon la membrane qui est observée. On met en
évidence une nette asymétrie de la membrane des
thylakoïdes, qui possède en effet des particules de
grosse taille (12 à 16 nm) associées à la face tournée vers l’intérieur, ainsi que d’autres de taille
plus modeste (8 à 10 nm) associées à la face tournée vers le stroma. Sur des lambeaux de ces membranes, la coloration négative fait de plus apparaître
des particules pédicellées de 10 nm, semblables à
celles décrites sur les crêtes mitochondriales ;
situées du coté du stroma, elles représentent ici
aussi des complexes enzymatiques de type ATP
synthétases. Une comparaison de l’organisation
générale des mitochondries et des chloroplastes
est présentée dans la figure 10.7.
Pour terminer, il faut signaler que la diversité
des chloroplastes des Algues, soulignée plus haut,
n’est pas seulement morphologique ; elle se
retrouve aussi au niveau de leur organisation fondamentale puisque, dans certains groupes, ils présentent trois, voire quatre membranes limitantes.
Cette caractéristique remarquable sera détaillée
dans le chapitre 15 ; elle peut en effet être mise en
rapport avec une origine phylogénétique particulière pour chacun de ces groupes.
1.3. Apports du fractionnement cellulaire
à l’étude des mitochondries
et des chloroplastes
1.3.1. M ITOCHONDRIES
Elles sont aisément sédimentables par centrifugation d’un surnageant postnucléaire (15 minutes
à 10 000 g). Divers traitements utilisant des déterFigure 10.6
Ultrastructure d’un chloroplaste de cellule de Végétal supérieur
Noter les lamelles thylakoïdiennes, les empilements des saccules granaires, la présence d’un grain d’amidon (zone
claire) et de granules osmiophiles (lipides) dans le stroma. Cliché J. Orcival (Orsay).