9. S YNTHÈ SE ET ROUTAGE DES PROTÉINES CHEZ LES EUCARYOTES. BIOGENÈ SE DES ORGANITES 259
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
Les protéines et les lipides qui suivent cette voie
ont quatre destinations finales possibles, en plus
du fait qu’ils entreront momentanément dans la
constitution de l’appareil de Golgi. Chez les cellules
animales, les protéines solubles sont amenées :
1) soit à être émises à l’extérieur de la cellule par
exocytose : ce sont les protéines sécrétées analysées un peu plus haut ;
2) soit à être incluses dans la lumière des lysosomes, organites déjà étudiés dans le chapitre 7.
Les lipides et les protéines membranaires feront
partie :
1) soit de la membrane plasmique, après l’ultime
phénomène de fusion des membranes des vésicules de sécrétion avec celle-ci ;
2) soit de la membrane limitante des lysosomes.
Dans le cas des cellules végétales, les choses sont
un peu différentes ; on a vu que le compartiment
lysosomal avait pour équivalent la vacuole, souvent unique et dont la taille était considérable dans
les cellules différenciées (voir chapitre 7). La
vacuole est ici un compartiment terminal, au même
titre que le milieu extérieur chez les cellules animales ; il existe un trafic intense de vésicules,
issues de l’appareil de Golgi, qui fusionnent avec
elle et déversent leur contenu dans sa lumière.
Nous verrons qu’en réalité, lors de leur passage
à travers l’appareil de Golgi, tous les constituants
protéiques et lipidiques subissent de nombreuses
modifications chimiques, de telle sorte que les produits finaux n’ont souvent pas grand chose à voir
avec leur état initial à l’entrée de ce système complexe. On parlera à ce sujet de maturation posttraductionnelle des protéines.
2.5.3. R ÉTENTION DES PROTÉINES
DANS LE RÉTICULUM ENDOPLASMIQUE.
LE MAINTIEN DE SON IDENTITÉ
Le passage de matériel d’un compartiment à un
autre au moyen de vésicules tend naturellement à
une homogénéisation de leurs compositions chimiques. Ceci est vrai tout au long du flux membranaire que l’on vient d’annoncer, qui part du RR et
se termine à la membrane plasmique ; et pourtant,
tous ces systèmes membranaires conservent leur
originalité structurale et physiologique. Quelques
éléments de réponse à cette question du maintien
de l’identité d’un compartiment dynamique sont
fournis par l’analyse de plusieurs protéines caractéristiques du RR, pour lesquelles on a montré
l’existence d’un phénomène de rétention active.
Toutes ces protéines : récepteurs de la PRS, de la
séquence-signal…, enzymes de la membrane ou
de la lumière…, doivent y rester étroitement associées pour y fonctionner et lui permettre d’assurer
son rôle spécifique (protéines résidentes). Bien que
fabriquées par le RR lui-même, elles ne doivent
donc pas participer au flux unidirectionnel qui
entraîne normalement les protéines vers les destinations finales annoncées plus haut.
La plupart des protéines solubles retenues possèdent en fait une séquence identique de type :
Lys-Asp-Glu-Leu (KDEL, dans la nomenclature à
une lettre des acides aminés) en position C-terminale. Son rôle est démontré de la façon suivante :
1) des protéines mutantes qui en sont dépourvues
sont sécrétées au lieu d’être retenues dans le RR ;
2) à l’inverse, des protéines sécrétées modifiées par
ajout de cette séquence, grâce au génie génétique,
sont retenues dans le RR. Cette séquence est reconnue par un récepteur spécifique du RR, qui a été
identifié et purifié et dont le fonctionnement est le
suivant. Il existe en fait une légère «fuite » de
toutes les protéines du RR vers le Golgi (y compris
le récepteur lui-même) ; mais ce dernier est ensuite
renvoyé vers le RR, chargé des protéines résidentes
de ce compartiment, au moyen de petites vésicules. Ce mouvement de vésicules et de protéines,
opposé au flux général (ou antérograde) de la
sécrétion, est dit «rétrograde» ; voir la figure 9.20.
De même, des mécanismes particuliers de rétention doivent empêcher la diffusion latérale de certaines protéines caractéristiques du RR vers le RL
(et inversement), condition nécessaire au maintien
de leur individualité morphologique et fonctionnelle ; la nature des signaux mis en œuvre reste
inconnue.
2.6. Rôle du réticulum lisse dans la synthèse
des lipides. L’élaboration des membranes
cellulaires chez les cellules animales
2.6.1. S YNTHÈSE DES LIPIDES MEMBRANAIRES
En raison de leurs propriétés physicochimiques
remarquables et de leur insolubilité en phase
aqueuse, tous les lipides membranaires (glycérophospholipides, glycolipides, sphingolipides, cholestérol…), sont soit synthétisés sur des membranes
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
Les protéines et les lipides qui suivent cette voie
ont quatre destinations finales possibles, en plus
du fait qu’ils entreront momentanément dans la
constitution de l’appareil de Golgi. Chez les cellules
animales, les protéines solubles sont amenées :
1) soit à être émises à l’extérieur de la cellule par
exocytose : ce sont les protéines sécrétées analysées un peu plus haut ;
2) soit à être incluses dans la lumière des lysosomes, organites déjà étudiés dans le chapitre 7.
Les lipides et les protéines membranaires feront
partie :
1) soit de la membrane plasmique, après l’ultime
phénomène de fusion des membranes des vésicules de sécrétion avec celle-ci ;
2) soit de la membrane limitante des lysosomes.
Dans le cas des cellules végétales, les choses sont
un peu différentes ; on a vu que le compartiment
lysosomal avait pour équivalent la vacuole, souvent unique et dont la taille était considérable dans
les cellules différenciées (voir chapitre 7). La
vacuole est ici un compartiment terminal, au même
titre que le milieu extérieur chez les cellules animales ; il existe un trafic intense de vésicules,
issues de l’appareil de Golgi, qui fusionnent avec
elle et déversent leur contenu dans sa lumière.
Nous verrons qu’en réalité, lors de leur passage
à travers l’appareil de Golgi, tous les constituants
protéiques et lipidiques subissent de nombreuses
modifications chimiques, de telle sorte que les produits finaux n’ont souvent pas grand chose à voir
avec leur état initial à l’entrée de ce système complexe. On parlera à ce sujet de maturation posttraductionnelle des protéines.
2.5.3. R ÉTENTION DES PROTÉINES
DANS LE RÉTICULUM ENDOPLASMIQUE.
LE MAINTIEN DE SON IDENTITÉ
Le passage de matériel d’un compartiment à un
autre au moyen de vésicules tend naturellement à
une homogénéisation de leurs compositions chimiques. Ceci est vrai tout au long du flux membranaire que l’on vient d’annoncer, qui part du RR et
se termine à la membrane plasmique ; et pourtant,
tous ces systèmes membranaires conservent leur
originalité structurale et physiologique. Quelques
éléments de réponse à cette question du maintien
de l’identité d’un compartiment dynamique sont
fournis par l’analyse de plusieurs protéines caractéristiques du RR, pour lesquelles on a montré
l’existence d’un phénomène de rétention active.
Toutes ces protéines : récepteurs de la PRS, de la
séquence-signal…, enzymes de la membrane ou
de la lumière…, doivent y rester étroitement associées pour y fonctionner et lui permettre d’assurer
son rôle spécifique (protéines résidentes). Bien que
fabriquées par le RR lui-même, elles ne doivent
donc pas participer au flux unidirectionnel qui
entraîne normalement les protéines vers les destinations finales annoncées plus haut.
La plupart des protéines solubles retenues possèdent en fait une séquence identique de type :
Lys-Asp-Glu-Leu (KDEL, dans la nomenclature à
une lettre des acides aminés) en position C-terminale. Son rôle est démontré de la façon suivante :
1) des protéines mutantes qui en sont dépourvues
sont sécrétées au lieu d’être retenues dans le RR ;
2) à l’inverse, des protéines sécrétées modifiées par
ajout de cette séquence, grâce au génie génétique,
sont retenues dans le RR. Cette séquence est reconnue par un récepteur spécifique du RR, qui a été
identifié et purifié et dont le fonctionnement est le
suivant. Il existe en fait une légère «fuite » de
toutes les protéines du RR vers le Golgi (y compris
le récepteur lui-même) ; mais ce dernier est ensuite
renvoyé vers le RR, chargé des protéines résidentes
de ce compartiment, au moyen de petites vésicules. Ce mouvement de vésicules et de protéines,
opposé au flux général (ou antérograde) de la
sécrétion, est dit «rétrograde» ; voir la figure 9.20.
De même, des mécanismes particuliers de rétention doivent empêcher la diffusion latérale de certaines protéines caractéristiques du RR vers le RL
(et inversement), condition nécessaire au maintien
de leur individualité morphologique et fonctionnelle ; la nature des signaux mis en œuvre reste
inconnue.
2.6. Rôle du réticulum lisse dans la synthèse
des lipides. L’élaboration des membranes
cellulaires chez les cellules animales
2.6.1. S YNTHÈSE DES LIPIDES MEMBRANAIRES
En raison de leurs propriétés physicochimiques
remarquables et de leur insolubilité en phase
aqueuse, tous les lipides membranaires (glycérophospholipides, glycolipides, sphingolipides, cholestérol…), sont soit synthétisés sur des membranes