250 B IOLOGIE CELLULAIRE
des lipides et/ou le métabolisme du cholestérol.
Nous verrons plus tard que ces exemples nous
éclairent sur les fonctions biochimiques majeures
assurées par les deux composantes du réticulum.
Les cellules musculaires striées sont caractérisées par un important réseau de tubes lisses intercalés entre les myofibrilles. Ce type de réticulum
lisse, appelé réticulum sarcoplasmique, a une
fonction très différente de celui des cellules
banales ou des cellules spécialisées précédentes : il
fonctionne comme réservoir d’ions Ca
2+
, connus
pour intervenir dans la contraction musculaire
(voir chapitres 6 et 11).
2.2. Trajet intracellulaire des protéines
sécrétées. Rôle du réticulum rugueux
dans leur synthèse
Le milieu extracellulaire est une des destinations possibles pour les protéines fabriquées par
les cellules eucaryotiques ; chez les Animaux,
nombreuses sont celles qui se sont spécialisées
dans cette activité.
2.2.1. L ES PROTÉINES SÉCRÉTÉES ET LEURS FONCTIONS
La diversité des fonctions assurées par les protéines sécrétées ainsi que celle des types de cellules
sécrétrices est illustrée dans l’encart suivant par
quelques exemples choisis chez les Vertébrés.
Ces protéines sécrétées ont des particularités
biochimiques les distinguant nettement de celles
qui restent confinées dans le hyaloplasme. Elles
sont, d’une part, le plus souvent stabilisées par des
ponts disulfure et, d’autre part, elles sont très riches
en résidus glucidiques liés de façon covalente à la
chaîne polypeptidique : on parlera alors de glycoprotéines et de protéoglycanes. Ces modifications
caractéristiques sont liées au trajet intracellulaire
spécifique qui, on le verra, les conduit du réticulum rugueux jusqu’à l’extérieur de la cellule, en
passant par l’appareil de Golgi. Certaines sont
sécrétées de façon continue par les cellules responsables (protéines sériques, collagène), tandis que
d’autres (enzymes, hormones) sont déchargées de
manière épisodique, faisant l’objet d’un stockage
transitoire au sein de vésicules de sécrétion, dont
l’exocytose est contrôlée (voir chapitre 6).
2.2.2. E XPÉRIENCES AUTORADIOGRAPHIQUES
Le trajet intracellulaire des protéines sécrétées
n’était pas connu avant les célèbres expériences
de G. P ALADE et de son équipe, au milieu des
années 60. Cet auteur travaillait sur le pancréas
exocrine de cobaye, organe connu pour produire
un suc digestif riche en hydrolases diverses : amylases, protéases, nucléases, lipases… Les cellules
acineuses responsables ont une morphologie et
une organisation interne bien typiques, comme la
plupart des cellules sécrétrices, d’ailleurs. Leur
structure nettement polarisée montre une zone
basale présentant un abondant réticulum rugueux
entourant le noyau et de nombreuses mitochondries, une zone médiane comportant les dictyosomes de l’appareil de Golgi( voir plus loin), et
une zone apicale, tournée vers la lumière de la
glande, riche en vésicules de sécrétion ( granules
de zymogène), dont certains éclatent par exocytose à la surface de la cellule.
Ce type d’expérience permet d’identifier le lieu
initial de synthèse des protéines (pendant le pulse),
et leurs voies de transport au sein de la cellule
(pendant la chasse) (voir chapitre 3). Une approche
Différents types de protéines sécrétées
chez les Vertébrés
–Les enzymes digestives : pepsine, trypsine,
amylase, nucléases…, sont sécrétées par des
glandes ou certains secteurs du tube digestif
tels que : glandes salivaires, estomac, pancréas…
–Les hormones polypeptidiques : hormone de
croissance, insuline, glucagon…, sont sécrétées par les glandes endocrines ou certains territoires du système nerveux.
–Les protéines structurales des matrices extracellulaires (voir chapitre 13) : collagène, élastine, fibronectine…, sont essentiellement
fabriquées par les cellules des tissus conjonctifs (fibroblastes et cellules dérivées), mais
aussi par les cellules épithéliales.
–Les protéines sériques : albumine, transferrine, lipoprotéines…, émises dans le sang et
fabriquées par le foie.
–Les anticorps, fabriqués par les cellules sanguines immunitaires appelées lymphocytes.
–Les protéines de réserve, telles que l’ovalbumine (blanc d’œuf), la vitellogénine (plaquettes
vitellines), ou bien les caséines (protéines du
lait), fabriquées respectivement par l’oviducte,
le foie ou la glande mammaire…
C OMMENTAIRE
des lipides et/ou le métabolisme du cholestérol.
Nous verrons plus tard que ces exemples nous
éclairent sur les fonctions biochimiques majeures
assurées par les deux composantes du réticulum.
Les cellules musculaires striées sont caractérisées par un important réseau de tubes lisses intercalés entre les myofibrilles. Ce type de réticulum
lisse, appelé réticulum sarcoplasmique, a une
fonction très différente de celui des cellules
banales ou des cellules spécialisées précédentes : il
fonctionne comme réservoir d’ions Ca
2+
, connus
pour intervenir dans la contraction musculaire
(voir chapitres 6 et 11).
2.2. Trajet intracellulaire des protéines
sécrétées. Rôle du réticulum rugueux
dans leur synthèse
Le milieu extracellulaire est une des destinations possibles pour les protéines fabriquées par
les cellules eucaryotiques ; chez les Animaux,
nombreuses sont celles qui se sont spécialisées
dans cette activité.
2.2.1. L ES PROTÉINES SÉCRÉTÉES ET LEURS FONCTIONS
La diversité des fonctions assurées par les protéines sécrétées ainsi que celle des types de cellules
sécrétrices est illustrée dans l’encart suivant par
quelques exemples choisis chez les Vertébrés.
Ces protéines sécrétées ont des particularités
biochimiques les distinguant nettement de celles
qui restent confinées dans le hyaloplasme. Elles
sont, d’une part, le plus souvent stabilisées par des
ponts disulfure et, d’autre part, elles sont très riches
en résidus glucidiques liés de façon covalente à la
chaîne polypeptidique : on parlera alors de glycoprotéines et de protéoglycanes. Ces modifications
caractéristiques sont liées au trajet intracellulaire
spécifique qui, on le verra, les conduit du réticulum rugueux jusqu’à l’extérieur de la cellule, en
passant par l’appareil de Golgi. Certaines sont
sécrétées de façon continue par les cellules responsables (protéines sériques, collagène), tandis que
d’autres (enzymes, hormones) sont déchargées de
manière épisodique, faisant l’objet d’un stockage
transitoire au sein de vésicules de sécrétion, dont
l’exocytose est contrôlée (voir chapitre 6).
2.2.2. E XPÉRIENCES AUTORADIOGRAPHIQUES
Le trajet intracellulaire des protéines sécrétées
n’était pas connu avant les célèbres expériences
de G. P ALADE et de son équipe, au milieu des
années 60. Cet auteur travaillait sur le pancréas
exocrine de cobaye, organe connu pour produire
un suc digestif riche en hydrolases diverses : amylases, protéases, nucléases, lipases… Les cellules
acineuses responsables ont une morphologie et
une organisation interne bien typiques, comme la
plupart des cellules sécrétrices, d’ailleurs. Leur
structure nettement polarisée montre une zone
basale présentant un abondant réticulum rugueux
entourant le noyau et de nombreuses mitochondries, une zone médiane comportant les dictyosomes de l’appareil de Golgi( voir plus loin), et
une zone apicale, tournée vers la lumière de la
glande, riche en vésicules de sécrétion ( granules
de zymogène), dont certains éclatent par exocytose à la surface de la cellule.
Ce type d’expérience permet d’identifier le lieu
initial de synthèse des protéines (pendant le pulse),
et leurs voies de transport au sein de la cellule
(pendant la chasse) (voir chapitre 3). Une approche
Différents types de protéines sécrétées
chez les Vertébrés
–Les enzymes digestives : pepsine, trypsine,
amylase, nucléases…, sont sécrétées par des
glandes ou certains secteurs du tube digestif
tels que : glandes salivaires, estomac, pancréas…
–Les hormones polypeptidiques : hormone de
croissance, insuline, glucagon…, sont sécrétées par les glandes endocrines ou certains territoires du système nerveux.
–Les protéines structurales des matrices extracellulaires (voir chapitre 13) : collagène, élastine, fibronectine…, sont essentiellement
fabriquées par les cellules des tissus conjonctifs (fibroblastes et cellules dérivées), mais
aussi par les cellules épithéliales.
–Les protéines sériques : albumine, transferrine, lipoprotéines…, émises dans le sang et
fabriquées par le foie.
–Les anticorps, fabriqués par les cellules sanguines immunitaires appelées lymphocytes.
–Les protéines de réserve, telles que l’ovalbumine (blanc d’œuf), la vitellogénine (plaquettes
vitellines), ou bien les caséines (protéines du
lait), fabriquées respectivement par l’oviducte,
le foie ou la glande mammaire…
C OMMENTAIRE