232 B IOLOGIE CELLULAIRE
élaboré, des protéines (importées du cytoplasme)
viennent se fixer dessus et contribuent à le compacter et à raccourcir sa longueur apparente ;
celles-ci sont de nature double : 1) les protéines
ribosomiques de structure, c’est-à-dire celles trouvées dans les ribosomes eux-mêmes, et 2) des protéines intervenant directement dans les processus
de maturation. Ce sont ces dernières qui clivent
l’ARN de façon précise et raccourcissent les molécules obtenues pour donner les transcrits 28 S,
18 S, 5,8 S (certaines d’entre elles sont associées à
des petits ARN de type snRNA).
On considère qu’au total, une centaine de protéines différentes pourraient s’associer à l’ARNr,
au sein du nucléole. L’énorme particule ainsi
constituée, plus grosse qu’un ribosome, s’appelle
un préribosome ; c’est à l’intérieur de celle-ci que
se réalisent en même temps la maturation de
l’ARN précurseur 45 S, la mise en place et la ségrégation des composants des deux sous-unités ribosomiques (voir figure 8.26). Il faut enfin signaler
qu’un ARN supplémentaire, non codé dans l’unité
de transcription venant d’être étudiée, doit prendre
sa place dans le préribosome : il s’agit de l’ARNr
5S, inclus dans la grosse sous-unité. Ce petit ARN
est codé à un tout autre endroit du génome, au
niveau de gènes répétés en plusieurs milliers
d’exemplaires. Tous ces événements demandent
un certain temps, et on considère qu’il faut près
d’une heure pour que les sous-unités soient complètement terminées ; c’est seulement à ce moment
là qu’elles peuvent quitter le nucléole, lieu de leur
élaboration, et enfin sortir du noyau.
6.4. Rapports structure-fonction
au sein du nucléole
L’ultrastructure du nucléole a été décrite au
début de ce chapitre ; son organisation complexe
est assez facilement mise en rapport avec les phénomènes moléculaires qu’on vient de présenter :
– le centre fibrillaire est constitué de chromatine
diffuse non transcrite, appartenant à l’organisateur nucléolaire ou à des régions voisines ;
5'
3'
45 S
41 S
32 S
18 S
5,8 S
28 S
20 S
promoteurs
ARNr précurseur
intermédiaires
de
maturation
ARNr finaux
18 S
5,8 S
28 S
Figure 8.25
Transcription et maturation des ARNr
Un grand précurseur (ARNr 45 S) est fabriqué sur chaque unité de répétition ; celui-ci est ensuite découpé en segments successifs (41 S, 32 S et 20 S) faisant l’objet de digestions terminales en 3’ ou en 5’ (les segments perdus sont
nommés espaceurs). Les ARNr 18 S, 5,8 S et 28 S sont les produits finaux de la maturation, qui se déroule au sein des
préribosomes.
élaboré, des protéines (importées du cytoplasme)
viennent se fixer dessus et contribuent à le compacter et à raccourcir sa longueur apparente ;
celles-ci sont de nature double : 1) les protéines
ribosomiques de structure, c’est-à-dire celles trouvées dans les ribosomes eux-mêmes, et 2) des protéines intervenant directement dans les processus
de maturation. Ce sont ces dernières qui clivent
l’ARN de façon précise et raccourcissent les molécules obtenues pour donner les transcrits 28 S,
18 S, 5,8 S (certaines d’entre elles sont associées à
des petits ARN de type snRNA).
On considère qu’au total, une centaine de protéines différentes pourraient s’associer à l’ARNr,
au sein du nucléole. L’énorme particule ainsi
constituée, plus grosse qu’un ribosome, s’appelle
un préribosome ; c’est à l’intérieur de celle-ci que
se réalisent en même temps la maturation de
l’ARN précurseur 45 S, la mise en place et la ségrégation des composants des deux sous-unités ribosomiques (voir figure 8.26). Il faut enfin signaler
qu’un ARN supplémentaire, non codé dans l’unité
de transcription venant d’être étudiée, doit prendre
sa place dans le préribosome : il s’agit de l’ARNr
5S, inclus dans la grosse sous-unité. Ce petit ARN
est codé à un tout autre endroit du génome, au
niveau de gènes répétés en plusieurs milliers
d’exemplaires. Tous ces événements demandent
un certain temps, et on considère qu’il faut près
d’une heure pour que les sous-unités soient complètement terminées ; c’est seulement à ce moment
là qu’elles peuvent quitter le nucléole, lieu de leur
élaboration, et enfin sortir du noyau.
6.4. Rapports structure-fonction
au sein du nucléole
L’ultrastructure du nucléole a été décrite au
début de ce chapitre ; son organisation complexe
est assez facilement mise en rapport avec les phénomènes moléculaires qu’on vient de présenter :
– le centre fibrillaire est constitué de chromatine
diffuse non transcrite, appartenant à l’organisateur nucléolaire ou à des régions voisines ;
5'
3'
45 S
41 S
32 S
18 S
5,8 S
28 S
20 S
promoteurs
ARNr précurseur
intermédiaires
de
maturation
ARNr finaux
18 S
5,8 S
28 S
Figure 8.25
Transcription et maturation des ARNr
Un grand précurseur (ARNr 45 S) est fabriqué sur chaque unité de répétition ; celui-ci est ensuite découpé en segments successifs (41 S, 32 S et 20 S) faisant l’objet de digestions terminales en 3’ ou en 5’ (les segments perdus sont
nommés espaceurs). Les ARNr 18 S, 5,8 S et 28 S sont les produits finaux de la maturation, qui se déroule au sein des
préribosomes.