8. E XPRESSION DES G È NES NUCLÉAIRES CHEZ LES EUCARYOTES.A SPECTS CELLULAIRES ET MOLÉCULAIRES 233
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
– la zone fibrillaire dense est constituée d’ADN
activement transcrit (sous forme de longues
boucles appartenant éventuellement aux organisateurs nucléolaires de différents chromosomes),
ainsi que des molécules d’ARNr naissantes,
encore peu recouvertes de protéines et peu compactées ; elle correspond aux nombreux arbres
de Noël décrits plus haut ;
– la zone granulaire est constituée de préribosomes en cours de maturation, ainsi que de sousunités ribosomiques terminées et prêtes à être
exportées vers le cytoplasme.
Les noyaux contiennent en général un ou deux
nucléoles, rarement plus. Cette observation pose
un problème car, dans toute cellule diploïde, il
existe au minimum deux organisateurs nucléolaires (un par chromosome homologue) et le plus
souvent, bien plus (mais toujours un nombre
pair) : chez l’Homme, qui possède cinq organisateurs dans son génome haploïde, on devrait observer dix nucléoles par noyau. En fait, il existe un
phénomène de rapprochement des organisateurs
nucléolaires et de fusion des différents nucléoles
en un seul, de grande taille et de structure compacte ; l’origine de ce fait n’est pas connue.
Compte tenu de ce qui vient d’être dit sur le rôle
du nucléole, il n’est pas étonnant d’observer des
variations importantes de son organisation et de
son volume, selon le degré de l’activité cellulaire.
En ce qui concerne les variations de volume, le
composant granulaire est le plus sensible car la
transcription proprement dite peut, dans une certaine mesure, être découplée de l’élaboration des
particules. La disparition complète du nucléole au
début de la mitose est expliquée par la condensation, et donc l’inactivation, de la chromatine des
organisateurs nucléolaires.
7. ÉLÉMENTS DE CONTRÔLE
DE L’EXPRESSION DES GÈNES
CHEZ LES EUCARYOTES
Le principe et certains mécanismes responsables du contrôle de l’expression des gènes ont
été décrits dans le chapitre 4, en prenant comme
exemple les Procaryotes, pour lesquels les choses
sont simples. Chez les Eucaryotes, celles-ci sont
bien plus compliquées en raison, d’une part, de la
taille considérable de leurs génomes et, d’autre
part, de la différenciation cellulaire accompagnant
protéines intervenant
dans la maturation
ARNr
45 S
protéines constitutives
du ribosome
+
+
recyclage des protéines
+
ARN 5 S
r
40 S
60 S
sous unités ribosomiques
terminées
pré - ribosomes
Figure 8.26
Étapes de la fabrication d’un ribosome à partir du précurseur ARNr 45 S
Diverses protéines enzymatiques ou de structure se fixent à l’ARN et participent à sa maturation (découpage et digestion en 3’ ou en 5’) et à son assemblage. Les complexes enzymatiques sont progressivement exclus des sous-unités
ribosomiques au cours de leur élaboration, et sont recyclés pour fabriquer d’autres ribosomes. Parmi la centaine de
protéines constituant les préribosomes, plus de 80 sont en fait des protéines ribosomiques (voir figure 4.14).
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
– la zone fibrillaire dense est constituée d’ADN
activement transcrit (sous forme de longues
boucles appartenant éventuellement aux organisateurs nucléolaires de différents chromosomes),
ainsi que des molécules d’ARNr naissantes,
encore peu recouvertes de protéines et peu compactées ; elle correspond aux nombreux arbres
de Noël décrits plus haut ;
– la zone granulaire est constituée de préribosomes en cours de maturation, ainsi que de sousunités ribosomiques terminées et prêtes à être
exportées vers le cytoplasme.
Les noyaux contiennent en général un ou deux
nucléoles, rarement plus. Cette observation pose
un problème car, dans toute cellule diploïde, il
existe au minimum deux organisateurs nucléolaires (un par chromosome homologue) et le plus
souvent, bien plus (mais toujours un nombre
pair) : chez l’Homme, qui possède cinq organisateurs dans son génome haploïde, on devrait observer dix nucléoles par noyau. En fait, il existe un
phénomène de rapprochement des organisateurs
nucléolaires et de fusion des différents nucléoles
en un seul, de grande taille et de structure compacte ; l’origine de ce fait n’est pas connue.
Compte tenu de ce qui vient d’être dit sur le rôle
du nucléole, il n’est pas étonnant d’observer des
variations importantes de son organisation et de
son volume, selon le degré de l’activité cellulaire.
En ce qui concerne les variations de volume, le
composant granulaire est le plus sensible car la
transcription proprement dite peut, dans une certaine mesure, être découplée de l’élaboration des
particules. La disparition complète du nucléole au
début de la mitose est expliquée par la condensation, et donc l’inactivation, de la chromatine des
organisateurs nucléolaires.
7. ÉLÉMENTS DE CONTRÔLE
DE L’EXPRESSION DES GÈNES
CHEZ LES EUCARYOTES
Le principe et certains mécanismes responsables du contrôle de l’expression des gènes ont
été décrits dans le chapitre 4, en prenant comme
exemple les Procaryotes, pour lesquels les choses
sont simples. Chez les Eucaryotes, celles-ci sont
bien plus compliquées en raison, d’une part, de la
taille considérable de leurs génomes et, d’autre
part, de la différenciation cellulaire accompagnant
protéines intervenant
dans la maturation
ARNr
45 S
protéines constitutives
du ribosome
+
+
recyclage des protéines
+
ARN 5 S
r
40 S
60 S
sous unités ribosomiques
terminées
pré - ribosomes
Figure 8.26
Étapes de la fabrication d’un ribosome à partir du précurseur ARNr 45 S
Diverses protéines enzymatiques ou de structure se fixent à l’ARN et participent à sa maturation (découpage et digestion en 3’ ou en 5’) et à son assemblage. Les complexes enzymatiques sont progressivement exclus des sous-unités
ribosomiques au cours de leur élaboration, et sont recyclés pour fabriquer d’autres ribosomes. Parmi la centaine de
protéines constituant les préribosomes, plus de 80 sont en fait des protéines ribosomiques (voir figure 4.14).