8. E XPRESSION DES G È NES NUCLÉAIRES CHEZ LES EUCARYOTES.A SPECTS CELLULAIRES ET MOLÉCULAIRES 231
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
6.2. Transcription et maturation des ARN
ribosomiques
Comme pour les ARNm, il y a, ici aussi, synthèse
d’un grand ARN précurseur subissant de nombreuses modifications avant de donner les produits finaux (voir figure 8.25). Grâce à des facteurs
de transcription appropriés, l’ARN polymérase I
reconnaît le promoteur du gène, situé dans le segment intergénique non transcrit, puis elle fabrique
une longue molécule qui est progressivement
recouverte de protéines, dont on verra les fonctions
plus loin. Tous les commentaires faits au sujet des
ARNm, sur les observations en microscopie électronique, sont valables ici aussi. Le transcrit primaire a un coefficient de sédimentation voisin de
45 S;des expériences de type pulse-chase ont permis de comprendre comment s’effectue la maturation de cette molécule. Celle-ci est successivement
découpée en morceaux dont seuls subsistent trois
ARNr retrouvés dans les ribosomes cytoplasmiques
(28 S, 18 S, 5,8 S). Le découpage se fait en plusieurs
étapes ordonnées qui font apparaître des ARN de
longueurs diverses : ce sont les intermédiaires de
maturation, dont les tailles ont été données dans la
figure 8.17. L’ensemble de ces molécules constitue,
en fait, la population des ARN nucléolaires dont
on a parlé plus haut ; comme le nombre des espèces
différentes est relativement limité, on obtient une
bonne résolution des pics dans les électrophorèses
ou les centrifugations.
Contrairement à ce qui se passe pour les ARNm,
l’excision n’est jamais suivie ici de raboutage des
morceaux séparés ; les phénomènes en jeu sont
beaucoup plus simples : il s’agit soit de dégradation complète de certains segments «inutiles », soit
de dégradations partielles terminales, en 5’ P ou
en 3’ OH, pour donner la taille définitive des molécules. Les trois espèces moléculaires intéressantes
sont ainsi produites dans des proportions équimoléculaires (1,1,1), qui sont celles trouvées dans les
ribosomes. Ceci constitue une façon simple de
réguler la transcription d’une population de molécules, à la manière d’un opéron bactérien.
6.3. Couplage de la maturation des ARNr
et de l’élaboration des sous-unités
ribosomiques. Les préribosomes
La synthèse et la maturation des ARNr ne sont
pas indépendantes de la fabrication des sous-unités ribosomiques elles-mêmes ; ces processus sont
en fait hautement intégrés et se déroulent au sein
du nucléole. À mesure que le transcrit primaire est
Figure 8.24
Transcription des gènes codant les ARNr au niveau d’un court segment d’organisateur nucléolaire
Quatre unités de répétition, disposées en «tandem direct» (avec la même polarité), sont représentées. Chacune d’elles
est formée d’une zone non transcrite et d’une unité de transcription qui est à l’origine d’un «arbre de noël» typique,
dont le fonctionnement est décrit dans la figure 8.18.
1um
espaceur
non transcrit
unité de transcription
unité de répétition
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
6.2. Transcription et maturation des ARN
ribosomiques
Comme pour les ARNm, il y a, ici aussi, synthèse
d’un grand ARN précurseur subissant de nombreuses modifications avant de donner les produits finaux (voir figure 8.25). Grâce à des facteurs
de transcription appropriés, l’ARN polymérase I
reconnaît le promoteur du gène, situé dans le segment intergénique non transcrit, puis elle fabrique
une longue molécule qui est progressivement
recouverte de protéines, dont on verra les fonctions
plus loin. Tous les commentaires faits au sujet des
ARNm, sur les observations en microscopie électronique, sont valables ici aussi. Le transcrit primaire a un coefficient de sédimentation voisin de
45 S;des expériences de type pulse-chase ont permis de comprendre comment s’effectue la maturation de cette molécule. Celle-ci est successivement
découpée en morceaux dont seuls subsistent trois
ARNr retrouvés dans les ribosomes cytoplasmiques
(28 S, 18 S, 5,8 S). Le découpage se fait en plusieurs
étapes ordonnées qui font apparaître des ARN de
longueurs diverses : ce sont les intermédiaires de
maturation, dont les tailles ont été données dans la
figure 8.17. L’ensemble de ces molécules constitue,
en fait, la population des ARN nucléolaires dont
on a parlé plus haut ; comme le nombre des espèces
différentes est relativement limité, on obtient une
bonne résolution des pics dans les électrophorèses
ou les centrifugations.
Contrairement à ce qui se passe pour les ARNm,
l’excision n’est jamais suivie ici de raboutage des
morceaux séparés ; les phénomènes en jeu sont
beaucoup plus simples : il s’agit soit de dégradation complète de certains segments «inutiles », soit
de dégradations partielles terminales, en 5’ P ou
en 3’ OH, pour donner la taille définitive des molécules. Les trois espèces moléculaires intéressantes
sont ainsi produites dans des proportions équimoléculaires (1,1,1), qui sont celles trouvées dans les
ribosomes. Ceci constitue une façon simple de
réguler la transcription d’une population de molécules, à la manière d’un opéron bactérien.
6.3. Couplage de la maturation des ARNr
et de l’élaboration des sous-unités
ribosomiques. Les préribosomes
La synthèse et la maturation des ARNr ne sont
pas indépendantes de la fabrication des sous-unités ribosomiques elles-mêmes ; ces processus sont
en fait hautement intégrés et se déroulent au sein
du nucléole. À mesure que le transcrit primaire est
Figure 8.24
Transcription des gènes codant les ARNr au niveau d’un court segment d’organisateur nucléolaire
Quatre unités de répétition, disposées en «tandem direct» (avec la même polarité), sont représentées. Chacune d’elles
est formée d’une zone non transcrite et d’une unité de transcription qui est à l’origine d’un «arbre de noël» typique,
dont le fonctionnement est décrit dans la figure 8.18.
1um
espaceur
non transcrit
unité de transcription
unité de répétition