6. TRANSCRIPTION DES GÈNES
CODANT LES ARNr.
ÉDIFICATION DES RIBOSOMES
AU SEIN DU NUCLÉOLE
6.1. Organisation des gènes ribosomiques
Les gènes de protéines, même abondantes, ne
sont présents, en général, qu’en une seule copie
par génome haploïde ; ceux des ARN dits de structure : ARNr et ARNt, sont en revanche présents en
un grand nombre d’exemplaires ( gènes répétés ou
redondants ; voir chapitre 4), car ils ne font pas
l’objet d’un phénomène d’amplification de l’information, comme cela existe dans le cas de la synthèse protéique : un seul ARNm fabrique jusqu’à
dix molécules de la même protéine par minute, et
sa durée de vie peut être de plusieurs heures. Une
cellule eucaryotique moyenne contient 10
7
ribosomes et elle doit, au minimum (sans tenir compte
du renouvellement), fabriquer autant de copies de
chacun des ARNr qui les constituent à chaque
génération, éventuellement en quelques heures
(24 h pour un fibroblaste) ; le problème est identique pour les ARNt. On compte chez l’Homme
200c opies identiques ou très voisines de gènes
pour les ARNr, regroupées en paquets au niveau
des télomères de cinq chromosomes différents
(n° 13, 14, 15, 21 et 22). Chez le xénope (un
Amphibien), on a identifié environ 500 copies sur
un même endroit d’un seul chromosome. Ces
endroits sont nommés organisateurs nucléolaires ,
car les nucléoles s’organisent autour de ces segments précis d’ADN (voir plus loin).
Un gène ribosomique est constitué de plusieurs
segments contigus dont certains sont à l’origine
d’ARN «utiles», et d’autres ne le sont pas (et dont
les produits seront dégradés après transcription).
Chaque unité de transcription comprend de 8 à
13 000 nucléotides selon l’organisme, mais on peut
aussi observer de légères variations au sein des
différentes copies d’un même organisme ; ces
variations portent sur les régions non utiles car
elles ne sont pas soumises à une contrainte de
structure, comme le sont les autres. Deux gènes
sont séparés par une région non transcrite, dite
espaceur, ou intercalaire non transcrit, qui contient
les promoteurs (ainsi que des signaux de régulation) et dont la longueur est aussi très variable ;
l’ensemble des deux régions constitue une unité
de répétition (voir figure 8.24).
Les unités de répétition sont disposées en tandem direct (tête-queue) le long de l’ADN et donnent, lorsqu’on les observe en microscopie électronique (selon les techniques décrites plus haut pour
la chromatine), des figures très spectaculaires de
successions d’un grand nombre d’arbres de Noël.
Les complexes de transcription ainsi visualisés
fonctionnent très activement car il peut y avoir
jusqu’à 100 transcrits sur le même gène. Les molécules d’ARN polymérase, au pied de chaque transcrit, se touchent les unes les autres et toutes les
unités de transcription fonctionnent simultanément. Le schéma du fonctionnement d’une unité
de répétition a été donné dans la figure 8.18.
230 B IOLOGIE CELLULAIRE
L’hypothèse du brassage des exons
On peut s’interroger sur la signification évolutive d’un mécanisme aussi complexe et représentant, d’une certaine manière, un risque pour les
cellules. L’hypothèse actuellement retenue sur
le rôle des introns dans les gènes d’Eucaryotes
est la suivante : en constituant des zones «sans
importance» du point de vue du message génétique lui-même, entre les exons, ils permettraient
un brassage de ceux-ci par les phénomènes de
recombinaison génétique liés à la reproduction
sexuée. Le brassage des exons semble être en
effet responsable de l’apparition de nombreuses
protéines complexes qu’on trouve chez les organismes supérieurs. Ces protéines composites
(ou «mosaïques ») sont constituées de différents
domaines, ou modules, correspondant à des
exons, que l’on retrouve dans d’autres protéines
n’ayant rien à voir fonctionnellement avec
elles ! Grâce à ce mécanisme, l’évolution
«emprunte » des exons un peu partout dans le
génome, les réassocie au hasard pour fabriquer
une panoplie de gènes (et de protéines) divers,
qui seront testés au cours du temps par la sélection naturelle. Les introns faciliteraient ainsi la
mobilité des exons dans le génome et augmenteraient les capacités évolutives des organismes.
Le prix à payer pour ceci serait la fabrication de
transcrits géants, sans rapport avec le produit
final, et donc une dépense importante de
matière et d’énergie par les cellules.
C OMMENTAIRE
CODANT LES ARNr.
ÉDIFICATION DES RIBOSOMES
AU SEIN DU NUCLÉOLE
6.1. Organisation des gènes ribosomiques
Les gènes de protéines, même abondantes, ne
sont présents, en général, qu’en une seule copie
par génome haploïde ; ceux des ARN dits de structure : ARNr et ARNt, sont en revanche présents en
un grand nombre d’exemplaires ( gènes répétés ou
redondants ; voir chapitre 4), car ils ne font pas
l’objet d’un phénomène d’amplification de l’information, comme cela existe dans le cas de la synthèse protéique : un seul ARNm fabrique jusqu’à
dix molécules de la même protéine par minute, et
sa durée de vie peut être de plusieurs heures. Une
cellule eucaryotique moyenne contient 10
7
ribosomes et elle doit, au minimum (sans tenir compte
du renouvellement), fabriquer autant de copies de
chacun des ARNr qui les constituent à chaque
génération, éventuellement en quelques heures
(24 h pour un fibroblaste) ; le problème est identique pour les ARNt. On compte chez l’Homme
200c opies identiques ou très voisines de gènes
pour les ARNr, regroupées en paquets au niveau
des télomères de cinq chromosomes différents
(n° 13, 14, 15, 21 et 22). Chez le xénope (un
Amphibien), on a identifié environ 500 copies sur
un même endroit d’un seul chromosome. Ces
endroits sont nommés organisateurs nucléolaires ,
car les nucléoles s’organisent autour de ces segments précis d’ADN (voir plus loin).
Un gène ribosomique est constitué de plusieurs
segments contigus dont certains sont à l’origine
d’ARN «utiles», et d’autres ne le sont pas (et dont
les produits seront dégradés après transcription).
Chaque unité de transcription comprend de 8 à
13 000 nucléotides selon l’organisme, mais on peut
aussi observer de légères variations au sein des
différentes copies d’un même organisme ; ces
variations portent sur les régions non utiles car
elles ne sont pas soumises à une contrainte de
structure, comme le sont les autres. Deux gènes
sont séparés par une région non transcrite, dite
espaceur, ou intercalaire non transcrit, qui contient
les promoteurs (ainsi que des signaux de régulation) et dont la longueur est aussi très variable ;
l’ensemble des deux régions constitue une unité
de répétition (voir figure 8.24).
Les unités de répétition sont disposées en tandem direct (tête-queue) le long de l’ADN et donnent, lorsqu’on les observe en microscopie électronique (selon les techniques décrites plus haut pour
la chromatine), des figures très spectaculaires de
successions d’un grand nombre d’arbres de Noël.
Les complexes de transcription ainsi visualisés
fonctionnent très activement car il peut y avoir
jusqu’à 100 transcrits sur le même gène. Les molécules d’ARN polymérase, au pied de chaque transcrit, se touchent les unes les autres et toutes les
unités de transcription fonctionnent simultanément. Le schéma du fonctionnement d’une unité
de répétition a été donné dans la figure 8.18.
230 B IOLOGIE CELLULAIRE
L’hypothèse du brassage des exons
On peut s’interroger sur la signification évolutive d’un mécanisme aussi complexe et représentant, d’une certaine manière, un risque pour les
cellules. L’hypothèse actuellement retenue sur
le rôle des introns dans les gènes d’Eucaryotes
est la suivante : en constituant des zones «sans
importance» du point de vue du message génétique lui-même, entre les exons, ils permettraient
un brassage de ceux-ci par les phénomènes de
recombinaison génétique liés à la reproduction
sexuée. Le brassage des exons semble être en
effet responsable de l’apparition de nombreuses
protéines complexes qu’on trouve chez les organismes supérieurs. Ces protéines composites
(ou «mosaïques ») sont constituées de différents
domaines, ou modules, correspondant à des
exons, que l’on retrouve dans d’autres protéines
n’ayant rien à voir fonctionnellement avec
elles ! Grâce à ce mécanisme, l’évolution
«emprunte » des exons un peu partout dans le
génome, les réassocie au hasard pour fabriquer
une panoplie de gènes (et de protéines) divers,
qui seront testés au cours du temps par la sélection naturelle. Les introns faciliteraient ainsi la
mobilité des exons dans le génome et augmenteraient les capacités évolutives des organismes.
Le prix à payer pour ceci serait la fabrication de
transcrits géants, sans rapport avec le produit
final, et donc une dépense importante de
matière et d’énergie par les cellules.
C OMMENTAIRE