2. RÔLE DU NOYAU
DANS LA VIE CELLULAIRE
L’expression noyau quiescent parfois appliquée à l’état apparent du noyau, par opposition à
son aspect lors de la division, n’implique pas qu’il
n’ait aucune activité biochimique. Bien au
contraire, cette activité est maximale pendant la
période séparant deux divisions successives, appelée interphase ; simplement, cette intense activité
ne s’accompagne pas de changements morphologiques ou structuraux bien visibles. Des expériences déjà anciennes de physiologie cellulaire,
dont les premières ont débuté il y a un siècle environ, ont cherché à identifier les fonctions de cet
organite dans la vie cellulaire. Conduites en parallèle avec celles relatives à la nature chimique de
l’information génétique (voir chapitre 4), elles ont
grandement contribué à établir les modalités du
fonctionnement de cette dernière.
2.1. Organisation du noyau
et activité cellulaire
Bien que l’aspect du noyau soit peu modifié au
cours de l’interphase, on observe cependant certaines corrélations globales entre morphologie et
fonction, lors des processus de différenciation cellulaire. De manière constante, la microscopie électronique montre que les cellules embryonnaires,
animales ou végétales, possèdent une abondante
chromatine diffuse et peu, ou pas, de chromatine
condensée. Très rapidement, au cours du développement des tissus, les noyaux acquièrent de plus
en plus de chromatine condensée. Chez l’adulte,
on observe une évolution semblable lors du processus de différenciation concernant certaines
lignées cellulaires (comme celle conduisant aux
globules rouges) : lorsqu’on passe des cellulessouches, peu différenciées, en division active, à
celles engagées dans une spécialisation fonctionnelle très pointue, on note que l’hétérochromatine
envahit progressivement le noyau.
Une autre modification spectaculaire du noyau
concerne la morphologie et l’organisation des
nucléoles. Il est bien établi que leur taille globale
est corrélée à l’activité cellulaire, et proportionnelle à celle-ci. Chez des cellules végétales à l’état
de dormance, par exemple, ils sont pratiquement
inexistants, alors que dans des cellules fabriquant
des quantités très importantes de protéines, ils
occupent jusqu’à 25 % du volume du noyau ! Par
ailleurs, l’étude du rapport entre les volumes du
composant granulaire et du composant fibrillaire
montre que les cellules actives en synthèse protéique possèdent des nucléoles ayant un composant granulaire très développé ; la signification de
cette observation sera donnée plus loin.
On peut faire une dernière remarque, au sujet
des pores nucléaires : dans les types cellulaires
connus pour présenter un trafic moléculaire important entre le nucléoplasme et le hyaloplasme, la
densité des pores dans l’enveloppe nucléaire est
telle qu’ils représentent 25 % de sa surface ! C’est
le cas par exemple pour l’ovocyte d’Amphibien en
phase de vitellogenèse, chez lequel on compte
jusqu’à 60 complexes par µ m
2
. En revanche, dans
les noyaux des cellules différenciées, riches en
hétérochromatine, le nombre de pores est très
réduit (2 par µ m
2
), et leur emplacement est rendu
visible par la présence d’espaces clairs entre les
paquets denses d’hétérochromatine.
2.2. Expériences de mérotomie, d’énucléation
et de greffe nucléaire
La mérotomie consiste à sectionner des cellules
en fragments, dont un seul conserve le noyau ; en
raison de leur taille parfois importante, les premiers types cellulaires ainsi analysés furent des
Protistes. Les infusoires Ciliés et les Amibes ont
été étudiés dès 1880 par B ALBIANI et ses contemporains. Une expérience effectuée sur le stentor mérite
d’être décrite : ce Protozoaire possède un macronucléus organisé en chaînette le long du corps cellulaire et un micronucléus situé dans la zone
supérieure (voir figure 2.11). Des sections transversales de la cellule (admirons la prouesse technique !) conduisent à des fragments possédant, soit
un morceau de noyau, soit pas de noyau du tout.
Ceux qui contiennent un bout de macronucléus
cicatrisent aisément puis régénèrent en quelques
jours une cellule complète après une croissance
importante et une morphogenèse bien précise. Les
fragments anucléés cicatrisent mais ne s’accroissent
pas (absence d’assimilation), et finissent par mourir et se lyser au bout de 1 à 2semaines. Des résultats comparables ont été obtenus chez les Amibes.
Les conclusions de ces expériences simples sont
très éclairantes : elles démontrent que le noyau
contrôle la croissance cellulaire à travers l’assimilation, mais qu’il détermine aussi la morphogenèse,
c’est-à-dire la réalisation de structures morpholo8. E XPRESSION DES G È NES NUCLÉAIRES CHEZ LES EUCARYOTES.A SPECTS CELLULAIRES ET MOLÉCULAIRES 209
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
DANS LA VIE CELLULAIRE
L’expression noyau quiescent parfois appliquée à l’état apparent du noyau, par opposition à
son aspect lors de la division, n’implique pas qu’il
n’ait aucune activité biochimique. Bien au
contraire, cette activité est maximale pendant la
période séparant deux divisions successives, appelée interphase ; simplement, cette intense activité
ne s’accompagne pas de changements morphologiques ou structuraux bien visibles. Des expériences déjà anciennes de physiologie cellulaire,
dont les premières ont débuté il y a un siècle environ, ont cherché à identifier les fonctions de cet
organite dans la vie cellulaire. Conduites en parallèle avec celles relatives à la nature chimique de
l’information génétique (voir chapitre 4), elles ont
grandement contribué à établir les modalités du
fonctionnement de cette dernière.
2.1. Organisation du noyau
et activité cellulaire
Bien que l’aspect du noyau soit peu modifié au
cours de l’interphase, on observe cependant certaines corrélations globales entre morphologie et
fonction, lors des processus de différenciation cellulaire. De manière constante, la microscopie électronique montre que les cellules embryonnaires,
animales ou végétales, possèdent une abondante
chromatine diffuse et peu, ou pas, de chromatine
condensée. Très rapidement, au cours du développement des tissus, les noyaux acquièrent de plus
en plus de chromatine condensée. Chez l’adulte,
on observe une évolution semblable lors du processus de différenciation concernant certaines
lignées cellulaires (comme celle conduisant aux
globules rouges) : lorsqu’on passe des cellulessouches, peu différenciées, en division active, à
celles engagées dans une spécialisation fonctionnelle très pointue, on note que l’hétérochromatine
envahit progressivement le noyau.
Une autre modification spectaculaire du noyau
concerne la morphologie et l’organisation des
nucléoles. Il est bien établi que leur taille globale
est corrélée à l’activité cellulaire, et proportionnelle à celle-ci. Chez des cellules végétales à l’état
de dormance, par exemple, ils sont pratiquement
inexistants, alors que dans des cellules fabriquant
des quantités très importantes de protéines, ils
occupent jusqu’à 25 % du volume du noyau ! Par
ailleurs, l’étude du rapport entre les volumes du
composant granulaire et du composant fibrillaire
montre que les cellules actives en synthèse protéique possèdent des nucléoles ayant un composant granulaire très développé ; la signification de
cette observation sera donnée plus loin.
On peut faire une dernière remarque, au sujet
des pores nucléaires : dans les types cellulaires
connus pour présenter un trafic moléculaire important entre le nucléoplasme et le hyaloplasme, la
densité des pores dans l’enveloppe nucléaire est
telle qu’ils représentent 25 % de sa surface ! C’est
le cas par exemple pour l’ovocyte d’Amphibien en
phase de vitellogenèse, chez lequel on compte
jusqu’à 60 complexes par µ m
2
. En revanche, dans
les noyaux des cellules différenciées, riches en
hétérochromatine, le nombre de pores est très
réduit (2 par µ m
2
), et leur emplacement est rendu
visible par la présence d’espaces clairs entre les
paquets denses d’hétérochromatine.
2.2. Expériences de mérotomie, d’énucléation
et de greffe nucléaire
La mérotomie consiste à sectionner des cellules
en fragments, dont un seul conserve le noyau ; en
raison de leur taille parfois importante, les premiers types cellulaires ainsi analysés furent des
Protistes. Les infusoires Ciliés et les Amibes ont
été étudiés dès 1880 par B ALBIANI et ses contemporains. Une expérience effectuée sur le stentor mérite
d’être décrite : ce Protozoaire possède un macronucléus organisé en chaînette le long du corps cellulaire et un micronucléus situé dans la zone
supérieure (voir figure 2.11). Des sections transversales de la cellule (admirons la prouesse technique !) conduisent à des fragments possédant, soit
un morceau de noyau, soit pas de noyau du tout.
Ceux qui contiennent un bout de macronucléus
cicatrisent aisément puis régénèrent en quelques
jours une cellule complète après une croissance
importante et une morphogenèse bien précise. Les
fragments anucléés cicatrisent mais ne s’accroissent
pas (absence d’assimilation), et finissent par mourir et se lyser au bout de 1 à 2semaines. Des résultats comparables ont été obtenus chez les Amibes.
Les conclusions de ces expériences simples sont
très éclairantes : elles démontrent que le noyau
contrôle la croissance cellulaire à travers l’assimilation, mais qu’il détermine aussi la morphogenèse,
c’est-à-dire la réalisation de structures morpholo8. E XPRESSION DES G È NES NUCLÉAIRES CHEZ LES EUCARYOTES.A SPECTS CELLULAIRES ET MOLÉCULAIRES 209
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.