giques souvent complexes. Elles indiquent aussi
que certains processus vitaux peuvent se poursuivre quelque temps dans le cytoplasme sans sa
présence, et que l’information qui en est issue peut
être véhiculée sur une assez longue distance.
Des opérations plus fines d’énucléation et de
greffe nucléaire ont été possibles dès le développement de la microchirurgie, grâce aux micromanipulateurs mis au point en particulier par
C OMANDON et DE F ONBRUNE (1939). Il a été possible
à ces auteurs d’enlever le noyau d’une Amibe (et
de vérifier les anciennes données sur la mérotomie) et de compléter ces expériences au moyen de
la contre-épreuve suivante : ils ont réussi à transplanter un nouveau noyau, tiré d’une autre Amibe,
à une Amibe récemment énucléée. Dans les 2 à 4
minutes qui suivent la greffe, on observe que la
cellule à nouveau entière retrouve la possibilité de
se mouvoir, de prélever des proies par phagocytose et les digérer, et même de se diviser.
De très nombreuses expériences de greffe
nucléaire ont été réalisées sur une algue unicellulaire marine géante, nommée Acetabularia, dans les
années 1930 (HÄMMERLING).
Nous verrons plus loin que les intuitions de
H ÄMMERLING étaient fondées car il fut démontré en
1951, dans ce système biologique, que les substances qu’il avait imaginées étaient des ARN
(rappelons que la structure de l’ADN ne fut découverte qu’en 1953 !). La notion d’interactions
nucléocytoplasmiques est fondamentale en biologie cellulaire : le devenir des cellules est à tout instant contrôlé grâce à des mécanismes de régulation
par rétroaction, semblables dans leur principe à ce
qui est connu dans le métabolisme. La différence
fondamentale est qu’il s’agit ici de contrôler l’expression des gènes, le plus souvent grâce au produit d’autres gènes, à savoir des protéines ayant
une fonction d’activation ou de répression du
génome. Les réponses à ces questions, posées il y a
un demi-siècle, sont désormais formulées en termes
moléculaires précis.
Il faut enfin rappeler l’existence, chez les organismes pluricellulaires, de certains types de cellules naturellement anucléées, dont le devenir
confirme ce qui vient d’être décrit. Les hématies de
Mammifères résultent d’un long processus de différenciation qui leur a fait perdre leur noyau : elles
dérivent des érythroblastes nucléés, qui se multiplient activement, puis se transforment en érythrocytes qui perdent leur noyau pour donner en fin de
compte des réticulocytes. Ces derniers continuent
de synthétiser pendant quelque temps de grandes
quantités d’hémoglobine et perdent peu à peu tous
leurs autres organites, de sorte que les hématies
sont réduites à des sacs d’hémoglobine ; leur durée
de vie est alors limitée à une centaine de jours.
210 B IOLOGIE CELLULAIRE
Les expériences sur Acetabularia
Ces cellules comportent une base constituée de
courts stolons fixés au substrat, une tige verticale fine de plusieurs centimètres de long et un
chapeau circulaire dont la forme est spécifique
d’une espèce donnée (voir figure 8.7). Le seul
noyau de cette cellule se situant au niveau des
stolons, ce matériel se prête à des expériences
simples de mérotomie ou de greffe de noyaux.
Un premier résultat, surprenant, est que l’énucléation ne conduit à la mort de la cellule
qu’après plusieurs mois de survie ; en outre,
l’ablation du chapeau d’une algue récemment
énucléée est souvent suivie de la régénération
complète de l’organe perdu. La nutrition et une
capacité de morphogenèse se maintiennent
donc pendant une durée anormalement
longue ; pour réconcilier ces observations avec
les données plus anciennes, H ÄMMERLING suggéra l’existence de substances morphogènes
issues du noyau, actives dans le cytoplasme et
particulièrement abondantes ici, eu égard à la
taille importante de la cellule d’Acetabularia .
E NCARTH ISTORIQUE
De nombreuses expériences de greffes interspécifiques de cellules nucléées ou non, suivies ou
non d’ablation du chapeau, confirment l’existence de telles substances, en montrant que le
noyau détermine indirectement la morphologie
du chapeau, au moyen de molécules spécifiques
dont la durée de vie est limitée (voir figure 8.8).
D’autres manipulations ont prouvé, de façon
symétrique, que le cytoplasme influence le comportement du noyau. Dans le cycle normal de
l’algue, ce dernier ne se divise que lorsque le
chapeau est complètement différencié, les
noyaux fils colonisant ensuite chaque lobe de
celui-ci pour y former des zoospores ou des
gamètes. En pratiquant l’ablation systématique
du chapeau, juste avant la fin de sa régénération
complète, H ÄMMERLING a réussi à repousser
indéfiniment l’entrée en division du noyau.
que certains processus vitaux peuvent se poursuivre quelque temps dans le cytoplasme sans sa
présence, et que l’information qui en est issue peut
être véhiculée sur une assez longue distance.
Des opérations plus fines d’énucléation et de
greffe nucléaire ont été possibles dès le développement de la microchirurgie, grâce aux micromanipulateurs mis au point en particulier par
C OMANDON et DE F ONBRUNE (1939). Il a été possible
à ces auteurs d’enlever le noyau d’une Amibe (et
de vérifier les anciennes données sur la mérotomie) et de compléter ces expériences au moyen de
la contre-épreuve suivante : ils ont réussi à transplanter un nouveau noyau, tiré d’une autre Amibe,
à une Amibe récemment énucléée. Dans les 2 à 4
minutes qui suivent la greffe, on observe que la
cellule à nouveau entière retrouve la possibilité de
se mouvoir, de prélever des proies par phagocytose et les digérer, et même de se diviser.
De très nombreuses expériences de greffe
nucléaire ont été réalisées sur une algue unicellulaire marine géante, nommée Acetabularia, dans les
années 1930 (HÄMMERLING).
Nous verrons plus loin que les intuitions de
H ÄMMERLING étaient fondées car il fut démontré en
1951, dans ce système biologique, que les substances qu’il avait imaginées étaient des ARN
(rappelons que la structure de l’ADN ne fut découverte qu’en 1953 !). La notion d’interactions
nucléocytoplasmiques est fondamentale en biologie cellulaire : le devenir des cellules est à tout instant contrôlé grâce à des mécanismes de régulation
par rétroaction, semblables dans leur principe à ce
qui est connu dans le métabolisme. La différence
fondamentale est qu’il s’agit ici de contrôler l’expression des gènes, le plus souvent grâce au produit d’autres gènes, à savoir des protéines ayant
une fonction d’activation ou de répression du
génome. Les réponses à ces questions, posées il y a
un demi-siècle, sont désormais formulées en termes
moléculaires précis.
Il faut enfin rappeler l’existence, chez les organismes pluricellulaires, de certains types de cellules naturellement anucléées, dont le devenir
confirme ce qui vient d’être décrit. Les hématies de
Mammifères résultent d’un long processus de différenciation qui leur a fait perdre leur noyau : elles
dérivent des érythroblastes nucléés, qui se multiplient activement, puis se transforment en érythrocytes qui perdent leur noyau pour donner en fin de
compte des réticulocytes. Ces derniers continuent
de synthétiser pendant quelque temps de grandes
quantités d’hémoglobine et perdent peu à peu tous
leurs autres organites, de sorte que les hématies
sont réduites à des sacs d’hémoglobine ; leur durée
de vie est alors limitée à une centaine de jours.
210 B IOLOGIE CELLULAIRE
Les expériences sur Acetabularia
Ces cellules comportent une base constituée de
courts stolons fixés au substrat, une tige verticale fine de plusieurs centimètres de long et un
chapeau circulaire dont la forme est spécifique
d’une espèce donnée (voir figure 8.7). Le seul
noyau de cette cellule se situant au niveau des
stolons, ce matériel se prête à des expériences
simples de mérotomie ou de greffe de noyaux.
Un premier résultat, surprenant, est que l’énucléation ne conduit à la mort de la cellule
qu’après plusieurs mois de survie ; en outre,
l’ablation du chapeau d’une algue récemment
énucléée est souvent suivie de la régénération
complète de l’organe perdu. La nutrition et une
capacité de morphogenèse se maintiennent
donc pendant une durée anormalement
longue ; pour réconcilier ces observations avec
les données plus anciennes, H ÄMMERLING suggéra l’existence de substances morphogènes
issues du noyau, actives dans le cytoplasme et
particulièrement abondantes ici, eu égard à la
taille importante de la cellule d’Acetabularia .
E NCARTH ISTORIQUE
De nombreuses expériences de greffes interspécifiques de cellules nucléées ou non, suivies ou
non d’ablation du chapeau, confirment l’existence de telles substances, en montrant que le
noyau détermine indirectement la morphologie
du chapeau, au moyen de molécules spécifiques
dont la durée de vie est limitée (voir figure 8.8).
D’autres manipulations ont prouvé, de façon
symétrique, que le cytoplasme influence le comportement du noyau. Dans le cycle normal de
l’algue, ce dernier ne se divise que lorsque le
chapeau est complètement différencié, les
noyaux fils colonisant ensuite chaque lobe de
celui-ci pour y former des zoospores ou des
gamètes. En pratiquant l’ablation systématique
du chapeau, juste avant la fin de sa régénération
complète, H ÄMMERLING a réussi à repousser
indéfiniment l’entrée en division du noyau.