– un composant granulaire, constitué de particules de 15 à 25 nm de diamètre, riches en ARN
et en protéines, dont l’aspect rappelle celui des
ribosomes. Des amas de chromatine dense sont
parfois accolés à la périphérie du nucléole.
Le détail du fonctionnement moléculaire du
nucléole sera donné plus loin. On sait depuis longtemps que cette structure est liée à un site chromosomique précis. En effet, au moment de la mitose,
on la voit disparaître à mesure que les chromosomes s’individualisent, et réapparaître au début
de l’interphase. Comme on le verra plus loin, les
nucléoles sont le produit de l’activité de ces sites,
qui correspondent à ce que les cytologistes appellent les constrictions secondaires, dans les chromosomes métaphasiques (voir chapitre 12).
1.1.3. D IVERSITÉ DES SITUATIONS CELLULAIRES
La plupart des cellules animales ont un seul
noyau, mais il existe des exceptions : les cellules
hépatiques des Mammifères, par exemple, en
comptent souvent deux ; les cellules musculaires
striées et les ostéoclastes sont des cellules géantes
contenant un grand nombre de noyaux. Les syncytiums sont des masses cytoplasmiques volumineuses au sein desquelles on peut observer un
grand nombre de noyaux (voir chapitre 2). À l’inverse, certains types cellulaires perdent leur noyau
au cours de leur différenciation et sont, à court
terme, voués à la mort : c’est le cas des hématies
des Mammifères ou des cellules des tubes criblés
(phloème) des Végétaux supérieurs.
1.2. Composition chimique et organisation
de la chromatine
1.2.1. C OMPOSITION CHIMIQUE GLOBALE DES NOYAUX
Les techniques cytochimiques, telles que la réaction de Feulgen (voir encart suivant), montrent
que la chromatine contient de l’ADN, alors que les
nucléoles contiennent essentiellement des ARN.
La composition chimique des noyaux est
connue depuis longtemps, car ce sont les organites
les plus faciles à purifier par les techniques du
fractionnement cellulaire. À côté de l’ADN, les
protéines sont le constituant majeur de la chromatine. On distingue deux familles principales : les
histones, et les protéines dites non histones, qui
se lient toutes deux à l’ADN, mais se distinguent
par de nombreuses propriétés. Les histones appartiennent à cinq types moléculaires différents et
sont très abondantes, tandis que les «non
histones » sont extrêmement diverses et individuellement peu représentées (10
3
à 10
4
fois moins
que chaque histone). Ces proportions s’expliquent
par le fait que les premières interviennent dans
l’empaquetage et la compaction de l’ADN au sein
du noyau, tandis que les secondes jouent un rôle
dans l’expression des gènes et leur contrôle, et
dans la réplication. Enfin, une faible quantité
d’ARN est toujours associée à la chromatine.
Dans la chromatine, l’ADN est représenté par
de très longues molécules, dont il existe un exemplaire pour chaque chromosome contenu dans le
noyau. Ceci a été prouvé pour des organismes à
petit génome, comme la drosophile ou la levure
(qui possède un nombre réduit de petits chromosomes : 16 ; voir figure 3.5), et est sans doute vrai
pour tous les Eucaryotes. Chez l’Homme, les plus
longues d’entre elles atteignent près de 9c m de
long, et chez d’autres espèces, en particulier certains Amphibiens, dont le génome est 30 fois plus
grand, elles sont encore plus longues.
206 B IOLOGIE CELLULAIRE
Figure 8.4
Ultrastructure du nucléole
La structure hétérogène et «spongieuse » apparaît ici
clairement. On distingue le composant fibrillaire, sous
l’aspect d’un ruban tortueux, le composant granulaire et
plusieurs zones claires. Ce nucléole est entouré de chromatine dense et accroché à l’enveloppe par un amas de
celle-ci.
Cellule pancréatique de souris. Grossissement 30 000.
(Cliché J. André, Labo BC4, Orsay).
et en protéines, dont l’aspect rappelle celui des
ribosomes. Des amas de chromatine dense sont
parfois accolés à la périphérie du nucléole.
Le détail du fonctionnement moléculaire du
nucléole sera donné plus loin. On sait depuis longtemps que cette structure est liée à un site chromosomique précis. En effet, au moment de la mitose,
on la voit disparaître à mesure que les chromosomes s’individualisent, et réapparaître au début
de l’interphase. Comme on le verra plus loin, les
nucléoles sont le produit de l’activité de ces sites,
qui correspondent à ce que les cytologistes appellent les constrictions secondaires, dans les chromosomes métaphasiques (voir chapitre 12).
1.1.3. D IVERSITÉ DES SITUATIONS CELLULAIRES
La plupart des cellules animales ont un seul
noyau, mais il existe des exceptions : les cellules
hépatiques des Mammifères, par exemple, en
comptent souvent deux ; les cellules musculaires
striées et les ostéoclastes sont des cellules géantes
contenant un grand nombre de noyaux. Les syncytiums sont des masses cytoplasmiques volumineuses au sein desquelles on peut observer un
grand nombre de noyaux (voir chapitre 2). À l’inverse, certains types cellulaires perdent leur noyau
au cours de leur différenciation et sont, à court
terme, voués à la mort : c’est le cas des hématies
des Mammifères ou des cellules des tubes criblés
(phloème) des Végétaux supérieurs.
1.2. Composition chimique et organisation
de la chromatine
1.2.1. C OMPOSITION CHIMIQUE GLOBALE DES NOYAUX
Les techniques cytochimiques, telles que la réaction de Feulgen (voir encart suivant), montrent
que la chromatine contient de l’ADN, alors que les
nucléoles contiennent essentiellement des ARN.
La composition chimique des noyaux est
connue depuis longtemps, car ce sont les organites
les plus faciles à purifier par les techniques du
fractionnement cellulaire. À côté de l’ADN, les
protéines sont le constituant majeur de la chromatine. On distingue deux familles principales : les
histones, et les protéines dites non histones, qui
se lient toutes deux à l’ADN, mais se distinguent
par de nombreuses propriétés. Les histones appartiennent à cinq types moléculaires différents et
sont très abondantes, tandis que les «non
histones » sont extrêmement diverses et individuellement peu représentées (10
3
à 10
4
fois moins
que chaque histone). Ces proportions s’expliquent
par le fait que les premières interviennent dans
l’empaquetage et la compaction de l’ADN au sein
du noyau, tandis que les secondes jouent un rôle
dans l’expression des gènes et leur contrôle, et
dans la réplication. Enfin, une faible quantité
d’ARN est toujours associée à la chromatine.
Dans la chromatine, l’ADN est représenté par
de très longues molécules, dont il existe un exemplaire pour chaque chromosome contenu dans le
noyau. Ceci a été prouvé pour des organismes à
petit génome, comme la drosophile ou la levure
(qui possède un nombre réduit de petits chromosomes : 16 ; voir figure 3.5), et est sans doute vrai
pour tous les Eucaryotes. Chez l’Homme, les plus
longues d’entre elles atteignent près de 9c m de
long, et chez d’autres espèces, en particulier certains Amphibiens, dont le génome est 30 fois plus
grand, elles sont encore plus longues.
206 B IOLOGIE CELLULAIRE
Figure 8.4
Ultrastructure du nucléole
La structure hétérogène et «spongieuse » apparaît ici
clairement. On distingue le composant fibrillaire, sous
l’aspect d’un ruban tortueux, le composant granulaire et
plusieurs zones claires. Ce nucléole est entouré de chromatine dense et accroché à l’enveloppe par un amas de
celle-ci.
Cellule pancréatique de souris. Grossissement 30 000.
(Cliché J. André, Labo BC4, Orsay).